Loup gris (Canis lupus)

Le loup gris (Canis lupus) est l’un des plus célèbres carnivores terrestres appartenant à la famille des canidés. Présent autrefois sur la majeure partie de l’hémisphère nord, il a vu son aire de répartition fortement réduite au fil des siècles en raison de la persécution humaine. Animal emblématique des grandes forêts, des steppes et des régions arctiques, il incarne à la fois la liberté sauvage et la peur ancestrale. Chasseur social très organisé, le loup gris joue un rôle clé dans les écosystèmes où il est présent, notamment en régulant les populations d’ongulés. Sa biologie, son comportement complexe et son histoire évolutive ont fasciné les naturalistes, les biologistes et les éthologues depuis des siècles. Animal craintif, préférant éviter tout contact avec l’homme, il est devenu malgré lui la bête féroce dénuée de toute pitié. Le loup gris est bien loin de l’animal assoiffé de sang que nous dessinent les contes pour enfants et autres légendes inventées de toutes pièces par l’homme et son imagination débordante.

DESCRIPTION

Le loup gris est un canidé de grande taille, robuste et bien adapté aux environnements variés qu’il occupe. Sa longueur varie entre 1 m et 1,6 m, avec une queue touffue d’environ 35 à 50 cm. La hauteur au garrot atteint 60 à 90 cm, et le poids varie fortement selon la sous-espèce et la latitude : les loups du nord, comme ceux d’Alaska ou de Sibérie, peuvent dépasser 60 kg, certains atteignant même 80 kg, tandis que ceux des régions plus chaudes sont plus petits.

Son pelage épais, dense et double – constitué d’un sous-poil laineux et d’un poil de garde plus long – le protège des grands froids. Sa coloration varie considérablement : gris, brun, noir, crème, ou même blanc pur dans les populations arctiques. Le crâne massif abrite une dentition puissante adaptée à la prédation, avec des canines robustes et des carnassières efficaces pour découper la chair.

Le loup possède un excellent odorat, une ouïe fine et une vision nocturne développée. Ses membres longs et musclés sont conçus pour l’endurance, lui permettant de parcourir de longues distances, jusqu’à 70 km par jour, à la recherche de proies. La structure de ses pattes, avec des coussinets larges et velus, facilite les déplacements sur la neige. Son apparence générale évoque force, agilité et résistance.

HABITAT

À l'origine, le loup gris était le mammifère le plus répandu au monde, vivant dans tout l'hémisphère nord au nord du 15°N de latitude nord en Amérique du Nord et du 12°N en Inde. Il a disparu d'une grande partie de l'Europe occidentale, du Mexique et d'une grande partie des États-Unis ainsi que du Japon. Sa répartition actuelle est plus restreinte : on le trouve principalement dans les régions sauvages et reculées, notamment au Canada, en Alaska et dans le nord des États-Unis, en Europe et en Asie, entre environ 75°N et 12°N. On le trouve également dans les paysages dominés par l'homme, où les proies sont abondantes et la mortalité d'origine humaine faible. Sa répartition est très dynamique, les populations de loups étant actuellement en expansion dans le centre-nord et l'ouest des États-Unis, ainsi que dans une grande partie de l'Europe. On trouve des individus en dispersion dans presque tous les pays européens, à l'exception du Royaume-Uni et de l'Irlande.

Le loup gris est un animal remarquable pour sa grande capacité d'adaptation, ce qui lui permet de vivre dans une vaste gamme d'environnements à travers tout l'hémisphère nord, de l'Amérique du Nord à l'Europe et à l'Asie. Ce canidé s'épanouit dans de nombreux types d'habitats. Les forêts représentent souvent son environnement de prédilection, qu'elles soient tempérées, boréales (comme la taïga), mixtes ou subarctiques. Elles lui offrent à la fois un couvert protecteur et une abondance de proies, rendant ces zones idéales pour sa survie. On le trouve également dans les vastes étendues froides et enneigues de la toundra arctique, auxquelles il est parfaitement adapté. Les loups gris peuplent aussi les prairies et steppes ouvertes, ainsi que, de manière plus surprenante, certaines zones désertiques et semi-désertiques pour certaines sous-espèces, notamment au Moyen-Orient. Enfin, ils sont capables de vivre dans les montagnes, y compris à des altitudes élevées, et peuvent même être rencontrés dans des zones humides intustries et des marécages.

Généralement, les loups gris préfèrent éviter les zones densément peuplées ou perturbées par l'activité humaine. Leur choix d'habitat est principalement influencé par plusieurs facteurs clés. La présence de proies est essentielle. Les conditions climatiques, et en particulier l'enneigement, jouent également un rôle important. Enfin, la densité des routes et la présence humaine sont des éléments que les loups cherchent à minimiser pour assurer leur tranquillité et leur sécurité. Historiquement, la répartition des loups a été drastiquement réduite par la chasse. Cependant, grâce aux efforts de conservation et à une protection légale accrue, leurs populations sont en augmentation dans plusieurs régions, ce qui leur permet de reconquérir des territoires, y compris en France.

ALIMENTATION

Le loup gris est un carnivore opportuniste, dont le régime alimentaire s’adapte aux ressources disponibles, à la saison et au type d’habitat. Il chasse principalement les grands ongulés, comme les cervidés (élans, cerfs, chevreuils, caribous) et les bovidés sauvages (bisons, mouflons, bouquetins), mais peut aussi consommer des proies plus petites : lièvres, rongeurs, oiseaux, poissons et même insectes. Dans les régions où les proies naturelles sont rares, il s’attaque au bétail domestique, ce qui provoque des conflits avec les éleveurs.

La chasse est le plus souvent collective et repose sur une coordination sociale élaborée. Une meute peut harceler une proie sur plusieurs kilomètres, usant son endurance avant de la mettre à mort. Les loups s’attaquent généralement aux individus faibles, malades ou jeunes, jouant ainsi un rôle sanitaire au sein des populations d’ongulés. Leur dentition leur permet de broyer os et tendons, leur apportant calcium et collagène. Ils consomment également les abats en priorité. En période de disette, ils peuvent se nourrir de charognes, voire de déchets humains, ce qui témoigne de leur capacité d’adaptation. Ils peuvent jeûner plusieurs jours, voire deux semaines, sans dommages majeurs, puis consommer jusqu’à 9 kg de viande en un seul repas. Contrairement à ce que l’on pourrait croire, les loups ne tuent pas par plaisir : leur activité de chasse est risquée et coûteuse en énergie. L’abondance des proies et la structure de la meute influencent la fréquence des chasses. Les loups régulent indirectement les écosystèmes en contrôlant la surpopulation de certains herbivores et en influençant leur comportement spatial, ce qui a des répercussions positives sur la végétation et la biodiversité locale.

REPRODUCTION

La reproduction du loup gris est étroitement liée à la structure hiérarchique de la meute. En général, seul le couple dominant – appelé parfois couple alpha – se reproduit, bien que dans certaines circonstances, d'autres membres puissent également se reproduire. L’accouplement se déroule entre janvier et mars, selon la latitude, après une période de rut marquée par des parades, des vocalisations et des comportements affiliatifs. La femelle entre en oestrus une fois par an et reste féconde durant une brève période de 5 à 7 jours.

Après une gestation d’environ 63 jours, la louve met bas dans une tanière, souvent située dans un terrier abandonné, sous une souche ou dans une cavité rocheuse. La portée compte généralement de 4 à 6 louveteaux, mais ce nombre peut varier de 1 à 11. Les nouveau-nés, aveugles et sourds, sont totalement dépendants de leur mère. Le mâle dominant et d'autres membres de la meute participent à leur alimentation, souvent en régurgitant de la viande pré-digérée. Le sevrage commence vers 5 semaines, et les jeunes commencent à explorer l’environnement proche. L’apprentissage social et comportemental est fondamental : les louveteaux acquièrent les règles hiérarchiques, les techniques de chasse et les codes de communication au sein de la meute. Ils deviennent pleinement indépendants vers 1 an, bien qu’ils restent souvent dans leur groupe natal plus longtemps. La maturité sexuelle est atteinte entre 22 et 24 mois, mais les jeunes ne se reproduisent généralement qu’après avoir quitté le groupe pour fonder leur propre meute. Le taux de survie des jeunes est variable, influencé par les conditions environnementales, la pression humaine et l’abondance de proies. Cette stratégie reproductive combinant investissement parental et coopération sociale contribue au succès écologique du loup.

Le loup gris vit en moyenne entre 6 et 8 ans à l’état sauvage, bien que certains individus puissent atteindre 10 ans ou plus, surtout dans les populations protégées. En captivité, grâce à l’absence de prédation, aux soins vétérinaires et à une alimentation régulière, il peut vivre jusqu’à 16 voire 17 ans. La mortalité infantile est élevée, surtout durant la première année, en raison de la prédation, des maladies, ou de la faim. Chez les adultes, les principales causes de décès sont les conflits avec l’humain (chasse, empoisonnement, collisions routières), les blessures lors de la chasse, ou les maladies. Les individus dominants vivent souvent plus longtemps, en raison d’un meilleur accès à la nourriture et de moindres risques de blessures dans la meute. La longévité dépend aussi de facteurs écologiques comme la densité des proies, les hivers rigoureux et la pression anthropique.

COMPORTEMENT

Le loup gris est un animal hautement social dont le comportement repose sur une organisation de meute structurée. La meute est généralement composée d’un couple reproducteur et de ses descendants des années précédentes. Cette structure favorise la coopération et la transmission des comportements. La hiérarchie est maintenue par des postures, des mimiques, des grognements ou des gestes de soumission, mais la violence y est rare. La chasse, le jeu, l’éducation des jeunes, la défense du territoire et la protection mutuelle sont toutes organisées collectivement. Le loup est un excellent communicateur : il utilise une large palette de signaux vocaux (hurlements, jappements, gémissements), visuels (postures, mouvements de queue) et olfactifs (marquages urinaires, glandes anales). Le hurlement joue un rôle essentiel dans la cohésion du groupe, la défense territoriale et la localisation des membres.

Territoriaux, les loups défendent activement leur domaine vital, qui peut varier de 100 à 1 000 km² selon la densité des proies. Leurs déplacements sont dictés par la recherche de nourriture, la reproduction et la sécurité. Ils peuvent parcourir de longues distances en silence, en ligne, pour économiser l’énergie. Le comportement ludique est très présent chez les jeunes et même chez les adultes, favorisant les liens sociaux.

En dehors de la meute, certains individus adoptent un mode de vie solitaire temporaire, notamment lors de la dispersion des jeunes adultes. Cette dispersion permet d’éviter la consanguinité et favorise l’expansion géographique de l’espèce. Le loup est aussi capable d’adaptations comportementales face aux perturbations humaines : modification des heures d’activité, discrétion accrue, ou exploitation de nouveaux habitats. Sa plasticité comportementale et sa sociabilité complexe sont parmi les traits les plus remarquables de son éthologie.

PRÉDATION

Bien que le loup gris soit un prédateur au sommet de la chaîne alimentaire, il n'est pas totalement à l'abri de la prédation, en particulier pour les individus isolés ou les jeunes. De loin, l'Homme est le prédateur le plus influent, responsable de la majorité des déclins de populations à travers la chasse (légale ou non), les tirs de régulation, le braconnage, les collisions routières et la destruction de l'habitat.

Au-delà de l'intervention humaine, d'autres grands carnivores peuvent occasionnellement représenter une menace. Les ours (ours bruns, grizzlys, ours polaires) peuvent tuer un loup s'ils le perçoivent comme un danger, surtout près de leurs petits ou d'une carcasse. Dans les zones asiatiques où leurs territoires se recoupent, les tigres peuvent parfois s'attaquer à un loup, bien que ce ne soit pas une proie habituelle et que ces confrontations restent rares. Moins fréquemment, un puma peut s'en prendre à un loup solitaire, surtout s'il est jeune ou affaibli, et il peut aussi chasser des louveteaux.

Il existe également une prédation intraspécifique où des loups peuvent tuer d'autres loups, généralement lors de conflits territoriaux entre meutes rivales ou lorsqu'un loup solitaire s'aventure en territoire ennemi. Enfin, bien que les charognards ne soient pas des prédateurs, ils peuvent consommer les carcasses de loups morts de causes naturelles ou tués par d'autres moyens.

En somme, un loup gris adulte et en bonne santé a très peu de prédateurs naturels capables de le chasser régulièrement; les menaces les plus importantes pour sa survie proviennent principalement des activités humaines.

MENACES

L'aire de répartition historique du loup gris a été réduite d'environ un tiers, principalement dans les régions développées d'Europe, d'Asie, du Mexique et des États-Unis, par l'empoisonnement et la persécution délibérée due à la prédation du bétail. Depuis 1970 environ, la protection juridique, les changements d'affectation des terres et le déplacement des populations rurales vers les villes ont enrayé le déclin des populations de loups et favorisé la recolonisation naturelle dans certaines régions d'Europe occidentale et des États-Unis, ainsi que la réintroduction dans l'ouest des États-Unis et au Mexique. Parmi les menaces persistantes figurent la concurrence avec l'homme pour le bétail, en particulier dans les pays en développement, et l'inquiétude exagérée du public face à la menace et au danger que représentent les loups. La fragmentation de l'habitat, qui rend les zones trop petites pour permettre aux populations d'assurer leur viabilité à long terme, peut constituer une menace dans les zones de l'aire de répartition où l'activité humaine est la plus intense.

CONSERVATION

Dans sa globalité, le loup gris n'est pas considéré comme une espèce menacée. Il est actuellement inscrit dans la catégorie "Préoccupation mineure" (LC) sur la Liste rouge de l'IUCN. L'espèce est inscrite à l'Annexe II de la CITES, à l'exception des populations du Bhoutan, de l'Inde, du Népal et du Pakistan, qui sont inscrites à l'Annexe I. L'espèce est strictement protégée par la Convention de Berne (Annexe II) et la Directive Habitats (Annexes II et IV), et il existe une protection juridique étendue dans de nombreux pays européens; cependant, il existe des exceptions nationales, et l'application de la loi est variable et souvent inexistante.

Le loup gris est présent dans de nombreuses zones protégées à travers son aire de répartition. Il vit et se reproduit bien en captivité et est commun dans de nombreux jardins zoologiques. L'une des questions les plus importantes qui subsistent sur les loups concerne la nature de leur interaction avec les populations de proies. Les conditions dans lesquelles les loups limitent, régulent ou contrôlent leur population sont toujours ouvertes et importantes. Il est de plus en plus important de clarifier le rôle des loups dans la précipitation des effets sur les écosystèmess, en particulier les cascades trophiques. Les questions concernant la génétique du loup, le comportement de marquage olfactif, la pseudo-gestation et les maladies présentent un intérêt plus académique. La question de l'hybridation avec les chiens (et d'autres espèces de Canis) dans plusieurs parties de l'aire de répartition en Europe et en Asie est également de plus en plus importante, avec un impact inconnu sur l'intégrité génétique à moyen et long terme de l'espèce.

MYTHES ET LÉGENDES

Le loup gris a hanté et fasciné l'imaginaire humain depuis la nuit des temps, donnant naissance à une multitude de mythes et légendes qui oscillent entre la crainte et l'admiration.

Dans de nombreuses cultures européennes, le loup est souvent dépeint comme une créature maléfique et dangereuse, un symbole de la sauvagerie impitoyable et de la menace qui pèse sur les communautés pastorales. Cette image est profondément ancrée dans des contes populaires comme "Le Petit Chaperon rouge", où il incarne la ruse et la menace, ou "Les Trois Petits Cochons", où il est le destructeur. La "Bête du Gévaudan" en France, bien que son identité réelle n'ait jamais été formellement établie comme étant un loup, a durablement alimenté la peur et la légende d'un monstre loup-garou. Le terme même de "loup-garou" (lycanthrope) témoigne de cette peur ancestrale de la transformation de l'homme en bête sauvage, capable d'une violence incontrôlée sous les nuits de pleine lune. Cette perception négative est souvent liée à la confrontation historique entre le loup et l'élevage, l'animal étant vu comme un pillard de bétail.

Cependant, l'image du loup n'est pas uniquement sombre. Dans d'autres traditions, et parfois même dans les mêmes cultures, il est perçu comme un symbole de force, de loyauté, de sagesse et de connexion à la nature sauvage.

Dans la mythologie romaine, le loup est vénéré comme la louve qui a allaité Romulus et Rémus, les fondateurs de Rome, faisant de lui un symbole de fondation et de maternité nourricière.

Dans les mythologies nordiques, le loup est une figure ambivalente mais puissante. Fenrir est un loup monstrueux destiné à jouer un rôle destructeur lors du Ragnarök, la fin du monde. Mais Odin, le dieu principal, est accompagné de deux loups fidèles, Geri et Freki, symbolisant la soif de connaissance et la rage au combat. Les loups sont également associés aux Valkyries et à la victoire guerrière.

Les cultures amérindiennes ont souvent une vision très positive et respectueuse du loup. Il est considéré comme un animal totem, un enseignant, un guide spirituel. Il symbolise la communauté, la loyauté familiale (grâce à l'organisation de la meute), l'intelligence, la ruse et la liberté. Le loup est souvent associé à la lune et aux forces mystiques de la nature. Il est vu comme un être sage qui comprend les mystères de la vie et de la mort.

En Asie, notamment dans la mythologie turque, le loup gris (Böri) est un animal sacré et un symbole national. De nombreux peuples d'Asie centrale se considéraient comme descendants du loup, le voyant comme un ancêtre noble et puissant. Gengis Khan lui-même prétendait descendre d'un loup bleu céleste.

Dans la mythologie grecque, le loup peut représenter la connaissance et la clairvoyance, et est parfois associé au dieu Apollon.

En résumé, le loup gris incarne une dualité profonde dans l'imaginaire humain : il est à la fois la bête féroce et le guide sage, le destructeur et le protecteur, le symbole de la peur primale et de la liberté sauvage. Cette richesse symbolique témoigne de la place unique qu'il occupe dans notre inconscient collectif.

SOUS-ESPÈCES

La classification des sous-espèces du loup gris est un sujet qui a fait l'objet de nombreux débats scientifiques et qui continue d'évoluer avec les avancées de la génétique. Historiquement, un grand nombre de sous-espèces ont été identifiées, parfois sur la base de différences morphologiques minimes. Aujourd'hui, les approches génétiques tendent à regrouper ces populations, réduisant ainsi le nombre de sous-espèces reconnues. La base de données Mammal Species of the World de 2005, par exemple, a listé 37 sous-espèces de loup gris, incluant même le chien domestique (Canis lupus familiaris) et le dingo (Canis lupus dingo) comme sous-espèces du loup gris, soulignant ainsi leur lien de parenté étroit.

Cependant, il est crucial de comprendre que même cette liste n'est pas universellement acceptée et est sujette à révision. Des recherches génétiques ultérieures ont suggéré de regrouper certaines de ces sous-espèces ou même d'élever certaines populations au rang d'espèces distinctes (par exemple, le loup de l'Est, Canis lycaon, ou le loup rouge, Canis rufus, qui sont parfois considérés comme des espèces à part entière et non comme des sous-espèces du loup gris).

Voici la liste des 37 sous-espèces de loup-gris reconnues par Mammal Species of the World (2005), avec la mention † pour les sous-espèces considérées comme éteintes :

* Chien domestique - Canis lupus familiaris

* Dingo - Canis lupus dingo

* Loup arctique - Canis lupus arctos

* Loup d'Alaska - Canis lupus pambasileus

* Loup d'Arabie - Canis lupus arabs

* Loup d'Hokkaido - Canis lupus hattai †

* Loup de Chine - Canis lupus filchneri

* Loup de Colombie-britannique - Canis lupus columbianus

* Loup de Honshū - Canis lupus hodophilax †

* Loup de l'archipel Alexandre - Canis lupus ligoni

* Loup de la baie d'Hudson - Canis lupus hudsonicus

* Loup de la péninsule de Kenai - Canis lupus alces †

* Loup de la Terre de Baffin - Canis lupus manningi

* Loup de la toundra d'Alaska - Canis lupus tundrarum

* Loup de Mackenzie - Canis lupus mackenzii

* Loup de Mongolie - Canis lupus chanco

* Loup de Sibérie - Canis lupus albus

* Loup de Terre Neuve - Canis lupus beothucus †

* Loup de Terre Victoria - Canis lupus bernardi †

* Loup de Vancouver - Canis lupus crassodon

* Loup des chaines de Cascade - Canis lupus fuscus †

* Loup des indes - Canis lupus pallipes

* Loup des montagnes Mongollon - Canis lupus mogollonensis †

* Loup des plaines - Canis lupus nubilus

* Loup des rocheuses sud - Canis lupus youngi †

* Loup des rocheuses nord - Canis lupus irremotus

* Loup des steppes - Canis lupus campestris

* Loup du Canada - Canis lupus occidentalis

* Loup du Groenland - Canis lupus orion

* Loup du Labrador - Canis lupus labradorius

* Loup du Manitoba - Canis lupus griseoalbus

* Loup du Mexique - Canis lupus baileyi

* Loup du Texas - Canis lupus monstrabilis †

* Loup gris commun - Canis lupus lupus

* Loup noir de Floride - Canis lupus floridanus †

Les études génétiques récentes tendent à favoriser une classification plus simplifiée, reconnaissant moins de sous-espèces que les classifications historiques basées sur des différences morphologiques subtiles. Par exemple, en Amérique du Nord, certains chercheurs proposent de réduire le nombre de sous-espèces de loup gris à seulement 4 à 6 groupes génétiquement distincts, plutôt que la vingtaine historiquement reconnue. En Eurasie, le loup d'Eurasie (Canis lupus lupus) est généralement considéré comme la sous-espèce la plus répandue et englobe une grande partie de la diversité.

En l'absence d'une autorité centralisée unique qui décrète la "liste officielle", la liste de MSW3 (2005) reste la référence la plus complète et la plus citée pour un grand nombre de sous-espèces. Cependant, il est essentiel de garder à l'esprit que la science est en constante évolution et que des révisions sont toujours possibles à mesure que de nouvelles données génétiques sont disponibles.

GALERIE PHOTOS

Retrouvez ci-dessous quelques photographies du loup gris. Cliquez sur les images pour les agrandir. Les photographies présentées ci-dessous sont soumises à des droits d'auteur. Pour toute utilisation, merci de respecter la licence de ces photographies et d'effectuer un lien retour vers notre site:  © Manimalworld - CC-BY-NC-SA.

      

      

CLASSIFICATION

Fiche d'identité

Nom commun	Loup gris
English name	Gray wolf
Español nombre	Lobo
Règne	Animalia
Embranchement	Chordata
Sous-embranchement	Vertebrata
Classe	Mammalia
Sous-classe	Theria
Infra-classe	Eutheria
Ordre	Carnivora
Sous-ordre	Caniformia
Famille	Canidae
Genre	Canis
Nom binominal	Canis lupus
Décrit par	Carl von Linné (Linnaeus)
Date	1758
Satut IUCN

FICHE POUR ENFANTS

Retrouvez ci-dessous une fiche simplifiée du loup gris pour les enfants afin qu'eux aussi puissent apprendre à connaître les différentes espèces animales qui peuplent notre planète.

SOURCES

* Liens internes

Animal Diversity Web

BioLib

Liste Rouge IUCN des espèces menacées

Mammal Species of the World (MSW)

Système d'information taxonomique intégré (ITIS)

Wikipédia

* Liens externes

Bibliothèque en ligne Gallica

Global Biodiversity Information Facility (GBIF)

Le monde en images

Parc de Sainte-Croix

Wolf Park (Indiana, USA)

* Bibliographie

Mech, L. David & Boitani, Luigi (2003). Wolves: Behavior, Ecology, and Conservation. University of Chicago Press.

Nowak, Ronald M. (2005). Walker's Carnivores of the World. Johns Hopkins University Press.

Wilson, Don E., & Mittermeier, Russell A. (eds.) (2009). Handbook of the Mammals of the World. Vol. 1: Carnivores. Lynx Edicions.

Hedrick, Philip W., et al. (2016). "Genetics and conservation of wolves in North America." Biological Conservation, 202, 168–174.

Musiani, Marco & Paquet, Paul C. (eds.) (2009). The World of Wolves: New Perspectives on Ecology, Behaviour and Management. University of Calgary Press.

Mech, L. David. (1970). The Wolf: The Ecology and Behavior of an Endangered Species. University of Minnesota Press, (réédité en 1981).

Mech, L. David, and Luigi Boitani (eds.). (2003). Wolves: Behavior, Ecology, and Conservation. University of Chicago Press.

Pilot, M., et al. (2007). "Phylogeographic Patterns of Mitochondrial DNA Variation in the Grey Wolf Canis lupus." Molecular Ecology, vol. 16, no. 19, pp. 3801-3820.

Freedman, A.H., et al. (2014). "Genome Sequencing Highlights the Dynamic Early History of Dogs." PLoS Genetics, vol. 10, no. 1, e1004016.

Vonholdt, B.M., et al. (2010). "Genome-wide SNP and haplotype analyses reveal a complex evolutionary history for the Canis lupus group." Current Biology, vol. 20, no. 14, pp. 1229-1234.