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Amphibiens (Amphibia)


Les amphibiens (Amphibia), anciennement appelés batraciens, forment une classe de vertébrés tétrapodes. À la différence des amniotes (reptiles, mammifères et oiseaux) qui ont acquis leur indépendance de l'eau, les amphibiens ont le plus souvent besoin de déposer leurs oeufs dans l'eau, desquels émerge une larve aquatique appelée têtard même s'il existe des exceptions.


Les amphibiens (Amphibia)
Les amphibiens (Amphibia)
© Maud Briand - Illustrations-nature.fr



ÉVOLUTION

Parmi les plus vieux amphibiens connus, mentionnons l'Ichthyostega et l'Acanthostega dont les restes ont été découverts au Groenland. Au Dénovien, le Groenland chevauchait l'équateur : il était situé au coeur d'une région tropicale au climat chaud et humide, laquelle s'étendait depuis l'actuelle Australie jusqu'au nord-est de l'Amérique du Nord, en passant par l'Asie.

Jusqu'au début du Jurassique, toutes les masses terrestres de notre globe étaient concentrées en un seul et même continent. Ceci explique que les premiers amphibiens ont pu se propager rapidement. Ces tout premiers amphibiens eurent très probablement pour ancêtres les poissons à nageoires lobées de l'ordre des crossoptérygiens. À la différences des autres membres de la classe des ostéichthyens, dotés de nageoires à rayons cartilagineux, les crossoptérygiens étaient pouvus de nageoires comportant des éléments osseux comparables aux pattes des vertébrés terrestres (tétrapodes). De plus les crossoptérygiens possédaient des poumons qui leur permettaient d'absorber l'air même lorsque la bouche était fermée ou que seules les narines externes affleuraient à la surface de l'eau. Les narines internes sont caractéristiques des vertébrés terrestres.

Comment le passage à la vie terrestre s'est-il effectué ? L'explication classique s'appuie sur l'hypothèse selon laquelle le Dénovien fut marqué par de grandes sécheresses. Les poissons pourvus de nageoires suffisamment puissantes sont parvenus à éviter de s'échouer sur le rivage. Selon cette hypothèse, les vertébrés terrestres seraient le produit d'une sélection mettant en jeu l'aptitude à gagner l'eau et non la terre ferme. Toutefois, les découvertes récentes mettent en doute ce scénario des grandes sécheresses. Il semble plus probable que le Dénovien se soit caractérisé par un climat humide de façon quasiment permanente, du moins dans les régions tropicales. Il est possible que certains traits présents chez les premiers amphibiens se soient en fait développés en milieu aquatique. Par exemple la séparation du crâne et de la ceinture pectorale, grâce à laquelle le développement d'un cou fonctionnel permettrait à l'animal d'effectuer de brusques mouvements de côté pour capturer ses proies dans l'eau, a pu se produire chez les amphibiens archaïques.

Au Dénovien, le milieu aquatique, avec son immense diversité de poissons et autres organismes, abritait un nombre d'espèces rivales et de prédateurs beaucoup plus grands qe ceux qui vivaient sur la terre ferme. Néanmoins, celui-ci restait un terrain plus sûr pour déposer les oeufs et assurer ainsi la survie des progénitures. Les eaux chaudes des marais dénoviens dans lesquels les amphibiens virent le jour étaient pauvres en oxygène, en particulier dans les hauts fonds, mais les ancêtres poissons des amphibiens étaient très certainement dotés de poumons, à l'instar de tous leurs descendants vivants. On peut penser que ces poissons s'amassaient dans les eaux peu profondes, saventurant occasionnellement sur la terre ferme.

L'apparition des premiers amphibiens durant la dernière période du Dénovien fut suivi d'une rapide évolution, laquelle se solda par une immense diversification des types d'amphibiens. Cependant, vers la fin du Trias, pratiquement toutes ces espèces avaient disparu. Le plus grand de ces animaux, Mastodonsaurus avait un squelette de 1,25 m de long et une longueur totale estimée à 4 m. À titre de comparaison, les plus gros amphibiens vivants sont les représentants des salamandres géantes de Chine, avec une longueur de 1,70 m. Si beaucoup de ces animaux étaient de constitution trapue, semblable à celle du lézard, il existait également des formes tout à fait singuliaires, dont des espèces apodes, des animaux anguilliformes, et d'autres pourvus d'une très grosse tête coiffée de cornes.

Les vestiges de ces anciens amphibiens, qui furent les animaux terrestres prédominants en leur temps, ont été découverts sur tous les continents. Les mammifères et les oiseaux commencèrent leur évolution seulement après l'extinction de la plupart des anciennes espèces d'amphibiens. En revanche, les premiers reptiles issus des amphibiens firent leur apparition dès le début de la période Carbonifère il y a 345 millions d'années avant notre ère.

L'ascendance des amphibiens modernes est un vrai puzzle, et ce, en grande partie parce que nous ne disposons pas de vestiges fossiles permettant de faire un lien entre les anciennes formes paléozoïques et les trois ordres actuellement vivants. Le tout premier fossile connu (Triadobatrachus massinoti du début du Trias) ressemble déjà aux Ranidae par certains traits caractéristiques. Quand aux premières salamandres (fin du Trias), aux grenouilles (début du Jurassique) et aux Gymnophiona (début du Tertiaire) ils sont déjà aussi spécialisés, chacun à sa façon, que les formes modernes.

On peut se demander pourquoi ces animaux n'ont pas été fossilisés, alors que même de minuscules larves de Labyrinthodonte, pourtant fragiles, ont été retrouvées. L'explication pourrait bien être d'ordre écologique. Il est probable que les ancêtres des amphibiens vivants avaient pour habitat les eaux peu profondes et les torrents de montagne, c'est-à-dire des endroits où les grands amphibiens primitifs ne pouvaient les poursuivre mais où, justement, les chances de fossilisation sont faibles.

En l'absence d'un matériel fossile critique, pour établir les relations évolutionnaires, on en est réduit à comparer les espèces vivantes. Du fait des différences considérables qui distinguent les anoures et les salamandres, on a longtemps pensé que ces deux groupes étaient issus d'ordres différents d'amphibiens paléozoïques. Plus récemment, on a observé que malgré la diversité de leur aspect, les anoures, les salamandres et les gymnophiones avaient en commun nombres de caractéristiques essentielles (peau, oreilles, squelettes et dents). Toutefois, depuis un certains temps, de nouveaux indices ont été mis à jour, en particulier concernant la colonne vertébrale, le squelette et la musculature des mâchoires, au vu desquels on peut de nouveau envisager que les formes vivantes soient issus de différents ordres d'amphibiens primitifs.


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Espèce reconstituées considérées comme des ancêtres éloignés des salamandres actuelles
© Andrey Atuchin - Francesoir.fr

CARACTÉRISTIQUES

Historiquement, les amphibiens constituent les premiers vertébrés à avoir colonisé le milieu terrestre, durant le Dévonien. Ils ont même dominé un temps la terre ferme, avec notamment des spécimens atteignant jusqu'à 9 m de long, comme Prionosuchus. Actuellement, le plus grand amphibien est la salamandre de Chine, qui atteint 1,8 m. À l'inverse, le plus petit vertébré est également un amphibien, une petite grenouille appelée grenouille de Nouvelle-Guinée (Paedophryne amauensis), longue de 7 à 8 mm.

Les amphibiens dépendent essentiellement des milieux aquatiques et disposent d'une peau nue. Si les larves respirent à l'aide de branchies, les adultes sont dotés de poumons, à l'exception d'un taxon de salamandres qui respirent par la peau. Les amphibiens sont également des tétrapodes, bien qu'il existe là encore des exceptions qui, comme les serpents ou les orvets chez les reptiles, ont perdu leurs membres.

Une des principales différences entre les amphibiens et les reptiles est leur peau et l'absence de griffes chez les amphibiens. La peau des reptiles est faite d'écailles, mais la peau d'un amphibien est lisse. Les amphibiens ont une peau perméable qui laisse passer les liquides et l'air, il leur faut donc un environnement humide pour ne pas sécher. Vu qu'ils respirent et échangent facilement les liquides par la peau, ils sont plus affectés par la pollution.

La couleur de la peau des amphibiens dépend de trois couches de cellules pigmentaires appelées chromatophores. La plupart des espèces adoptent des couleurs leur permettant de se fondre dans leur environnement. Certaines d'entre elles sont même capables de modifier leur coloration selon le milieu dans lequel elles évoluent, à la manière des caméléons mais de façon moins marquée. Ce changement de couleur est initié par des hormones sécrétées par l'hypophyse, à partir des informations fournies par les yeux. Contrairement aux poissons osseux, il n'y a pas de contrôle direct du système nerveux sur les cellules pigmentaires, et cela se traduit par un changement de couleur plus lent que chez les poissons. Une peau de couleur vive indique généralement que l'espèce est toxique et constitue un avertissement pour les prédateurs.

Les salamandres peuvent utiliser leur queue pour se défendre et certaines espèces l'abandonnent derrière elles pour faire diversion, la queue continuant à se contracter, et s'échapper. On appelle ce comportement autotomie. C'est le cas de certaines espèces de Plethodontidae chez lesquelles la queue se détache facilement. La queue et les membres peuvent être régénérés. Par contre, les membres des grenouilles adultes ne se régénèrent pas, contrairement à ceux de leurs têtards.


Amphibiens
Quelques exemples d'amphibiens

LOCOMOTION

Quelles que soient leurs véritables origines, les amphibiens modernes ont en commun un grand nombre de caractéristiques, en particulier leur peau fortement perméable et leur denture pédicellée. En revanche, en terme de locomotion, ils ont connu un très fort rayonnement adaptatif. Dans l'eau, les urodèles et les gymnophiones se déplacent à la manière des poissons, en un mouvement d'ondulation latérale. Quant aux anoures, ils nagent (et sautent) d'une façon tout à fait différente. Leur colonne vertébrale a raccourci au fil du temps. Les vertèbres les plus en arrière se sont soudées pour ne former qu'une seule pièce, et les os des pattes arrières se sont allongées. Il en résulte que les anoures ont un corps plutôt rigide et que pour nager, ils doivent pousser simultanément avec leurs deux pattes postérieures.

Les salamandres terrestres progressent par ondulations latérales, en avançant à chaque fléchissement du corps les deux pattes situées en diagonale l'une par rapport à l'autre. Certaines espèces utilisent leur queue comme cinquième patte. Les Gymnophiona sont apodes et, hormis quelques espèces entièrement aquatiques, ils vivent dans des terriers. Dans la mesure où l'étroitesse du terrier limite fortement le mouvement latéral, les Gymnophiona se déplacent en alternant le fléchissement et l'extension. Ce déplacement ressemble à celui du ver de terre.


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Anatomie externe d'une grenouille
© Infovisual

ALIMENTATION

Hormis quelques espèces, la plupart des amphibiens adultes sont carnivores. Ils se nourrissent de presque tout ce qui bouge et qu'ils sont en mesure d'avaler. Leur régime alimentaire se compose essentiellement de petites proies comme les coléoptères, les chenilles, les vers de terre et les araignées. Les espèces du genre Siren ingèrent souvent des plantes aquatiques en même temps que les invertébrés dont ils se nourrissent et la rainette brésilienne d'Izecksohn (Xenohyla truncata) inclut une grande quantité de fruits dans son régime alimentaire. Le crapaud mexicain (Rhinophrynus dorsalis) possède une langue spécialement adaptée pour attraper les fourmis et les termites.

Même par faible luminosité, les amphibiens chassent généralement à vue. Ce sont notamment les mouvements de la proie qui déclenchent l'attaque de la grenouille. Les crapauds, les salamandres et les cécilies peuvent également utiliser leur odorat pour détecter leurs proies. L'odorat demeure toutefois secondaire, des salamandres ont été observées immobiles près d'une proie sans la sentir, ne la repérant que lorsqu'elle bouge. Les amphibiens troglodytes chassent principalement grâce à leur odorat.

La salamandre tigrée (Ambystoma tigrinum) adopte un comportement typique des grenouilles et des salamandres, se cachant sous le couvert en attendant le passage d'un invertébré imprudent. D'autres amphibiens, tels que les crapauds du genre Bufo, recherchent activement leurs proies, tandis que la grenouille cornue d'Argentine (Ceratophrys ornata) attire ses proies en levant ses pattes de derrière au-dessus de son dos et faisant vibrer ses orteils jaunes. Les cécilies ne peuvent pas lancer leur langue, mais attrapent leurs proies grâce à leurs dents pointues et orientées vers l'arrière. Les mouvements de la mâchoire et ceux de la proie qui se débat contribuent à diriger celle-ci petit à petit vers l'estomac de l'animal, qui se retire dans son terrier pour finir de l'avaler entièrement.

Les larves de grenouilles juste écloses se nourrissent du vitellus. Lorsque celui-ci est épuisé, elles se nourrissent de bactéries, d'algues, de détritus et de fragments de plantes submergées. L'eau est aspirée par la bouche et filtrée au niveau des branchies où les particules fines sont piégées dans le mucus. Certaines larves, comme celles des crapauds de la famille des Scaphiopodidae, ont de puissantes mâchoires et sont carnivores, voire cannibales.


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Cycle de vie d'une grenouille
© Infovisual

REPRODUCTION

Le mode de reproduction chez les amphibiens présente une diversité beaucoup plus grande que chez n'importe quel autre groupe de vertébrés. Chez eux, la fécondation peut être aussi bien externe qu'interne. Parmi les familles les plus primitives (les salamandres géantes et asiatiques), cette fécondation est externe, le sperme étant répandu dans l'eau près des eaux. Toutefois, la plupart des Salamandridae transfèrent leur sperme dans de petits organes récepteurs, les spermatophores, que la femelle recueille avec ses lèvres cloacales à la saison des amours.

La plupart des amphibiens pondent leurs oeufs (celles étant ovipares) en eau douce ou sur la terre ferme. D'autres espèces sont vivipares. La mère garde alors les oeufs dans son corps et les embryons sont nourrit soit par la membrane vitelline (c'est ce que lon appelle éventuellement une reproduction ovovivipare), soit par les aliments que la mère se procure. Chez les anoures, l'importance de la couvée varie considérablement d'une espèce à l'autre. Elle peut aller d'un seul oeuf à quelque 25 000 oeufs. Chez les Salamandridae, la ponte dépasse rarement quelques dizaines d'oeufs.

Les amphibiens pondent leurs oeufs dans tout un éventail de sites différents, y compris les eaux stagnantes et les cours d'eau, les bourbiers construit par le mâle, les cavités entre les souches et les pierres, dans les débris et les terriers, dans les feuillages surplombant les plans d'eau, ainsi que dans les creux de plantes gorgées d'eau. En principe, les espèces qui pondent leurs oeufs sur la terre ferme ne passe pas par un stade larvaire à l'état libre, leur évolution commençant dès l'éclosion. Parmi les anoures et les salamandridés, il est très fréquent que les oeufs soient défendus par l'un des parents, et plusieurs espèces d'anoures portent leurs oeufs ou leurs têtards.

La plupart des amphibiens donnant naissance à des progénitures déjà pleinement développées sont ovovivipares. Par exemple, chez la grenouille de Puerto Rico (Eleutherodactylus coqui), seul le propre vitellus de l'embryon est utilisé, bénéficiant d'une irrigation sanguine très abondante, la queue de l'embryon assurant les échanges gazeux. Plusieurs espèces de crapauds d'Afrique (genre Nectophrynoides) sont en réalité ovovivipares.

Deux espèces européennes de salamandres sont connus comme étant vivipares. Chez la salamandre tachetée (Salamandra salamandra), les progénitures sont déposées dans l'eau à l'état larvaire. Chez la salamandre noire (Salamandra atra), sur une soixantaine d'oeufs fécondés, seules 1 à 4 petits parviendront à terme. Ces survivants dévorent leurs propres congénères, et ils se métamorphosent avant la naissance. Le protée anguillard (Proteus anguinus) peut aussi être vivipare dans ceraines conditions. Bien que nombre de Céciliidés pondent des oeufs qui seront gardés par la mère, environ la moitié des espèces est vivipare. Ayant épuisé leur propre vitellus nutritif, les gros embryons se nourrissent de lait utérin, et avec leur dentition spécialisée, ils grattent également les parois de l'oviducte pour y puiser des aliments.


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Cycle de vie d'une salamandre

LA MÉTAMORPHOSE

La métamorphose, cette brusque transformation de la larve en adulte, est une des caractéristiques déterminantes de tous les amphibiens. Le mode de vie des larves de grenouilles et de crapauds se démarque considérablement de celui des salamandridés à l'état larvaire. Les larves de salamandridés sont des carnivores actifs car elles chassent de grosses proies. En revanche, les têtards sont essentiellement herbivores se nourrissant de micro-organismes en suspension dans l'eau, soit d'aliments qu'ils raclent sur la végétation. Les larves de salamandridés ressemblent à des adultes à l'échelle miniature et pourvus de branchies externes. Hormis la perte des branchies et de la ligne latérale, ainsi que certaines modifications internes au niveau du squelette et de la musculature, leur métamorphose est relativement restreinte. Elle fait intervenir la résorption des nageoires caudales, la différenciation des paupières, ainsi qu'une modification de l'épaisseur et de la perméabilité de la peau à l'eau.

Chez les grenouilles et les crapauds, l'ampleur de la métamorphose est nettement plus importante. Le têtard présente effectivement de très fortes différences comparé à l'adulte carnivore. Par exemple, le têtard est pourvu de grandes nageoires motrices qui seront complètement résorbées lors de la métamorphose. La larve perdra ses dents et sa bouche se trouvera fortement agrandie. Appelés à devenir le principale moyen de locomotion, les membres postérieurs du têtard sont minuscules et pratiquement d'aucune utilité. Au niveau interne, les différences entre la larve et la grenouille adulte sont tout aussi considérables, en particulier pour ce qui est du système digestif.

L'époque de la métamorphose est extrêmement variable. Chez certaines espèces de grenouilles, les larves hivernent pour ne se transformer qu'à l'été suivant. En revanche, les têtards de certains crapauds du désert mène à bien ce processus à peine en une huitaine de jours. Mais toutes les larves de salamandridés ne parviennent pas, au terme de leur transformation, à une forme adulte typique. Certaines, bien que devenant des adultes reproducteurs, conservent des caractères larvaires. Ce maintien des caractères juvéniles chez les adultes est appelé pédomorphisme.

Chez certaines familles d'urodèles, le pédomorphisme n'apparaît que chez certains individus ou populations à l'intérieur d'une même espèce. Par exemple, dans le lac Xochimilco au centre du Mexique, l'axolotl peut parvenir à sa maturité sexuelle bien qu'encore en état larvaire, mais on trouve également des adultes métamorphosés. D'une manière ou d'une autre, le biotope du lac Xochimilco est propice au pédomorphisme, peut-être en raison d'une carence de l'eau en iode, substance nécessaire à la reproduction de l'hormone thyroxine. Chez le triton vert (Notophthalmus viridescens), certaines populations côtières sautent la phase terrestre normale. Elles gardent leurs branchies en parvenant à leur maturité reproductive.

D'après les écologistes, il se pourrait bien q'un habitat aquatique entouré d'un environnement terrestre hostile favorise le pédomorphisme. Ceci est souvent vrai concernant les espèce vivant dans les grottes, les plans d'eau situés dans les régions désertiques, les cours d'eau qui traversent les régions arides et dans les lacs d'altitude. Mais certaines espèces échappent à cette règle.


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Le crapaud doré est une espèce en danger d'extinction
Auteur: Charles H. Smith - Wikimedia Commons

LA FONCTION DES COULEURS

Les amphibiens offrent au regard une véritable variété de couleurs. Celles-ci sont produites par la présence de granules pigmentaires dans l'épiderme (lapartie externe de la peau), de cellules spécialisées (les chromatophores) contenant des pigments et localisé dans le derme (la couche profonde de la peau), et éventuellement par l'existence de pigments dans les tissus encore plus pprofondes. La couleur verte de maintes grenouilles tropicales est due à l'accumulation dans la chair et les os, d'une substance excrétoire de teinte verte, la billiverdine, produite par l'oxydation du pigment de la bile.

De nombreux amphibiens sont capables de changer de couleur sous l'effet d'une concentration ou d'une dissipation de la mélanine et d'autres pigments contenus dans les chromatophores. Toutefois, ces variations de couleur étant commandées en grande partie par les hormones, elles interviennent assez lentement. Cette capacité permet aux amphibiens, comme à certains reptiles, de réguler leur température interne.

La couleur et le dessin de leur peau sont bien souvent pour les amphibiens un moyen de camouflage, que ce soit pour éviter d'être repéré par leurs proies convoitées ou plus encore, pour se protéger contre leurs propres prédateurs. En revanche, certaines espèces présentent des couleurs vives, et sont donc particulièrement repérables. Beaucoup, à l'instar des espèces du genre Dendrobates des régions néotropicales, ont une peau injectée de sécrétions toxiques, et la vivacité de leur coloration semble avoir pour fonction de mettre en garde les éventuels prédateurs. Dans l'Est de l'Amérique du Nord, la salamandre rouge (Pseudotriton ruber), particulièrement prisées des prédateurs, peut également se protéger en imitant une autre espèce dont la peau sécrète des toxines mortelles pour ses prédateurs.

Certaines espèces allient les couleurs de camouflage et de mise en garde. Vu de dessus, l'animal est camouflé, tandis que son ventre aux couleurs vives sera exposé seulement pour faire face à un ennemi menaçant. Parmi les autres moyens d'intimidation faisant appel à la couleur, mentionnons également, chez les anoures, les éclats de couleurs. Ceux-ci restent limités à certaines parties du corps, comme les flancs et l'arrière des cuisses qui sont cachées lorsque l'animal est au repos, mais qui apparaissent et disparaissent alternativement lorsque celui-ci se déplace en sautant. Ce subterfuge peut servir à surprendre le prédateur. Le croupion de la grenouille naine de Cubaya (Pleurodema thaul) présente deux grandes taches ressemblant à des yeux, et lorsqu'elle se sent menacée, elle montre son postérieur au prédateur.

Les couleurs et les dessins de la peau servent également à la reconnaissance entre espèces différentes et au sein d'une même espèce. Différentes espèces partageant un même habitat présentent généralement des livrées différentes. Chez certainbes espèces, les deux sexes se distinguent par leur couleur respective, la différence étant parfois très marquée. Il se peut que ce dimorphisme sexuel serve à la reconnaissance entre individus de l'un et l'autre sexe au sein des espèces diurnes. La grenouille à gorge jaune (Mannophryne trinitatis), une espèce vénéneuse du Venezuela et de l'île de la Trinité, les mâles en rut deviennent noirs et ils livrent combat contre d'autres mâles noirs. En quelques minutes, le perdant vire au brun.


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Le phyllobate terrible est une espèce très toxique
Auteur: Wilfried Berns - Wikimedia Commons

GÉNÉRALITÉS

Les trois grands groupes d'amphibiens vivant actuellement sont assez différents, tant par leur mode de vie que par leur apparence. Le plus petit amphibien et vertébré dans le monde est la grenouille de Nouvelle-Guinée (Paedophryne amauensis) appartenant à la famille des Microhylidae, découverte en 2012. Elle mesure en moyenne 7,7 mm et fait partie d'un genre qui contient quatre des dix plus petites espèces de grenouilles au monde. Le plus grand amphibien vivant mesure lui jusqu'à 1,8 m de long. Il s'agit de la Salamandre géante de Chine (Andrias davidianus).

La classe des amphibiens est actuellement répartie en 3 ordres distincts :

* Les anoures (Anoura)

L'ordre des Anura comprend les grenouilles et les crapauds. On appelle communément grenouilles les membres de cet ordre qui ont la peau lisse, tandis que ceux avec une peau verruqueuse sont connus comme des crapauds.


* Les urodèles (Caudata)

L'ordre des Caudata, également appelés Urodela, est composé des salamandres et des tritons, sont très dépendants du milieu aquatique, elles ont un corps allongé, une longue queue et quatre petites pattes. Ces animaux ressemblent à des lézards, mais ils ne sont toutefois pas plus apparentés aux lézards qu'ils ne le sont aux mammifères. Les salamandres n'ont pas de griffes, ont une peau dépourvue d'écailles, lisse ou recouverte de tubercules, et une queue aplatie verticalement.


* Les gymnophiones (Gymnophiona)

L'ordre des Gymnophiona, également appelés Apoda, comprend les cécilies. Ce sont de longs animaux cylindriques dépourvus de pattes, ressemblant aux serpents et aux vers. La peau des cécilies présente un grand nombre de plis transversaux, et chez certaines espèces elle est recouverte de minuscules écailles dermiques.


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Les trois principaux ordres formant la classe des amphibiens

CLASSIFICATION


Fiche d'identité
RègneAnimalia
EmbranchementChordata
Sous-embranchementVertebrata
ClasseAmphibia
Décrit parCarl von Linné (Linnaeus)
Date1758

SOURCES