Phacochoerus

Le genre Phacochoerus regroupe les phacochères, des suidés sauvages emblématiques des paysages ouverts d'Afrique subsaharienne. Adaptés aux milieux arides et aux savanes, ces mammifères se distinguent par une tête disproportionnée munie d'excroissances calleuses latérales et de puissantes défenses courbées. Contrairement aux autres membres de la famille des Suidae, ils présentent des adaptations morphologiques poussées au pâturage, notamment une dentition hautement spécialisée. Leur régime alimentaire repose en grande partie sur les graminées, les racines et les bulbes qu'ils déterrent avec leur groin. Longtemps perçu comme monotypique, ce genre comprend aujourd'hui deux espèces distinctes qui jouent un rôle clé dans la dynamique des écosystèmes afrotropicaux en tant qu'herbivores et proies pour les grands prédateurs.

LES ESPÈCES

Le genre Phacochoerus compte deux espèces vivantes, dont l'une est subdivisée en plusieurs sous-espèces.

* Phacochère commun (Phacochoerus africanus)

Espèce la plus répandue et la plus abondante du genre, le phacochère commun occupe la majorité des savanes, prairies et zones boisées d'Afrique subsaharienne. Il se caractérise morphologiquement par la présence d'incisives fonctionnelles à la mâchoire supérieure et inférieure, un groin plus étroit et des oreilles aux extrémités pointues. On distingue quatre sous-espèces réparties sur le continent :

- Phacochoerus africanus africanus : présent de la Mauritanie et du Sénégal jusqu'au Soudan.

- Phacochoerus africanus aeliani : restreint à la Corne de l'Afrique (Érythrée, Éthiopie, Djibouti).

- Phacochoerus africanus massaicus : localisé en Afrique de l'Est (Kenya, Tanzanie, Ouganda, Rwanda).

- Phacochoerus africanus sundevallii : distribué en Afrique australe.

* Phacochère du désert (aethiopicus)

Cette espèce est adaptée aux zones semi-arides et arbustives. Elle se distingue du phacochère commun par l'absence totale d'incisives supérieures à l'âge adulte, une région suborbitale enflée formant de poches sous les yeux, et des oreilles dont les pointes se courbent vers l'arrière. L'espèce comprend deux sous-espèces :

- Phacochoerus aethiopicus aethiopicus † : sous-espèce type anciennement présente dans la province du Cap en Afrique du Sud, aujourd'hui éteinte (disparue vers la fin du XIXᵉ siècle).

- Phacochoerus aethiopicus delamerei : sous-espèce survivante, localisée dans la Corne de l'Afrique (Somalie, sud-est de l'Éthiopie et nord du Kenya).

TAXONOMIE

L'histoire taxonomique du genre Phacochoerus est marquée par plus de deux siècles de débats morphologiques, de révisions systématiques et de controverses liées à l'interprétation des données ostéologiques et génétiques.

Les premières descriptions des phacochères remontent au XVIIIe siècle. Peter Simon Pallas décrit pour la première fois en 1766 une forme récoltée au sud de l'Afrique sous le nom de Aper aethiopicus. Vingt ans plus tard, en 1788, Johann Friedrich Gmelin attribue le nom Sus africanus aux formes observées en Afrique de l'Ouest. Durant la majeure partie du XIXe siècle, les zoologistes oscillent entre l'attribution de ces animaux au genre Sus ou la création de genres propres pour marquer leur divergence spectaculaire avec les sangliers eurasiatiques. C'est Frédéric Cuvier qui érige formellement le genre Phacochoerus en 1826 pour mettre en avant la structure dentaire unique de ces suidés, caractérisée par des molaires hypsodontes à colonnes multiples.

Au cours du XIXe et du début du XXe siècle, la variabilité individuelle et géographique des spécimens collectés par les expéditions naturalistes entraîne une multiplication des descriptions spécifiques. Des auteurs décrivent Phacochoerus aeliani, Phacochoerus massaicus ou encore Phacochoerus sundevallii comme des espèces à part entière. Cependant, la taxonomie du groupe bascule au milieu du XXe siècle sous l'influence du concept synthétique de l'espèce. Les mammalogistes, cherchant à simplifier la classification, regroupent l'ensemble des formes vivantes de phacochères sous une seule et unique espèce. C'est ainsi que pendant plusieurs décennies, le genre Phacochoerus est considéré comme strictement monotypique, représenté par l'espèce unique Phacochoerus aethiopicus, au sein de laquelle les différentes populations continentales sont reléguées au rang de sous-espèces.

Dans ce schéma monotypique, la disparition brutale de la population de la province du Cap en Afrique du Sud vers 1870 est interprétée comme l'extinction d'une simple sous-espèces régionale (Phacochoerus aethiopicus aethiopicus). Les phacochères d'Afrique de l'Est et de l'Ouest restent quant à eux perçus comme des variations géographiques d'un même ensemble.

Le véritable tournant taxonomique intervient au début des années 1990. Les travaux morphologiques approfondis menés par Peter Grubb, associés aux révisions de l'IUCN, remettent en cause le dogme de l'espèce unique. Grubb met en lumière des différences ostéologiques majeures et constantes entre les populations d'Afrique de l'Est/Australe et le reste des populations continentales. Les critères crâniens (notamment la présence ou l'absence d'incisives fonctionnelles, la morphologie de l'arcade zygomatique et la structure des os sphénoïdes) révèlent l'existence de deux lignées évolutives profondément divergentes.

Ainsi, la séparation en deux espèces distinctes est rétablie : d'une part Phacochoerus africanus, qui englobe la majorité des phacochères communs d'Afrique subsaharienne, et d'autre part Phacochoerus aethiopicus, dont la population nominale du Cap est éteinte mais dont la population de la Corne de l'Afrique (delamerei) constitue le dernier représentant vivant.

Au début des années 2000, l'avènement des analyses phylogéographiques et moléculaires (notamment l'étude de l'ADN mitochondrial) confirme définitivement ce statut conspécifique refuté. Les études phylogénétiques démontrent que la divergence entre Phacochoerus africanus et Phacochoerus aethiopicus remonte au Pliocène, il y a environ 4,5 millions d'années. Cette séparation ancienne démontre que les deux espèces ont évolué de façon sympatrique ou parapatrique dans certaines zones d'Afrique de l'Est sans s'hybrider de manière significative à l'état sauvage, consolidant leur statut d'espèces valides selon tous les concepts taxonomiques modernes.

CLASSIFICATION

Fiche d'identité
Règne	Animalia
Embranchement	Chordata
Sous-embranchement	Vertebrata
Super-classe	Tetrapoda
Classe	Mammalia
Sous-classe	Theria
Infra-classe	Eutheria
Ordre	Artiodactyla
Famille	Suidae
Genre	Phacochoerus
Décrit par	Frédéric Cuvier
Date	1826

SOURCES

* Liens internes

iNaturalist

Liste Rouge IUCN des espèces menacées

Mammal Species of the World (MSW)

Système d'information taxonomique intégré (ITIS)

* Liens externes

Global Biodiversity Information Facility (GBIF)

* Bibliographie

Cuvier, G. (1816). Le Règne animal distribué d'après son organisation. Tome I. Déterville, Paris.

Grubb, P. (1993). The Afrotropical suids Phacochoerus, Hylochoerus and Potamochoerus. In: Pigs, Peccaries, and Hippos: Status Survey and Conservation Action Plan, IUCN, Gland, Suisse.

Randi, E., d'Huart, J.P., Lucchini, V. & Aman, R. (2002). Evidence of two distinct species of warthogs (Phacochoerus africanus and P. aethiopicus) inferred from mitochondrial DNA sequences. Journal of Mammalogy, 83(1): 203–219.

De Jong, Y.A., Culverwell, J. & Butynski, T.M. (2009/2010). Desert warthog Phacochoerus aethiopicus in Kenya and regional taxonomic status. Suiform Soundings, 8 & 9.

d'Huart, J.P. & Grubb, P. (2001). Distribution of the common warthog (Phacochoerus africanus) and the desert warthog (Phacochoerus aethiopicus) in the Horn of Africa. African Journal of Ecology, 39: 156–169.

d'Huart, J.P. & Grubb, P. (2005). A photographic guide to the differences between the common warthog (Phacochoerus africanus) and the desert warthog (Ph. aethiopicus). Suiform Soundings, 5: 5–9.

Kingdon, J. (1997). The Kingdon Field Guide to African Mammals

Estes, R. D. (1991). The Behavior Guide to African Mammals: Including Hoofed Mammals, Carnivores, Primates.

* Sources photos