Panda géant (Ailuropoda melanoleuca)

Le panda géant (Ailuropoda melanoleuca) est un mammifère carnivore appartenant à la famille des ursidés (Ursidae) et à la sous-famille des Ailuropodinae. Endémique des massifs montagneux du centre-sud-ouest de la Chine, il est immédiatement reconnaissable à son pelage bicolore noir et blanc et à son régime alimentaire quasi exclusivement composé de bambou. Longtemps classé parmi les espèces en danger, il est considéré comme "Vulnérable" par l’IUCN, grâce à la protection de son habitat et aux programmes d’élevage. Devenu emblème mondial de la conservation, il reste dépendant de mesures soutenues face à la fragmentation forestière et au changement climatique.

DESCRIPTION

Le panda géant est un ursidé massif et trapu, dont la silhouette arrondie ne ressemble à aucune autre espèce actuelle de la famille. L’adulte mesure en général entre 1,2 et 1,9 mètre de longueur tête-corps, pour une hauteur au garrot de 60 à 90 centimètres, et sa queue, courte et blanche, ne dépasse guère quinze centimètres. Les mâles pèsent habituellement de 85 à 125 kilogrammes, contre 70 à 100 kilogrammes pour les femelles. À la naissance, le petit ne pèse qu’une centaine de grammes, rose et presque glabre, soit environ un neuf-centième du poids de sa mère, l’un des rapports les plus faibles observés chez les mammifères placentaires.

Son pelage tranché, noir et blanc, est l’un de ses traits les plus reconnaissables. Le corps, la tête et la queue sont blancs, tandis que les yeux, les oreilles, les épaules et les membres sont noirs, une disposition que l’on ne retrouve chez aucun autre ursidé. La fonction de ce patron a longtemps été débattue. En comparant la coloration du panda à celle de nombreux carnivores, Caro et ses collaborateurs (2017) ont proposé que les zones blanches favorisent le camouflage dans la neige, que les zones sombres assurent une dissimulation dans l’ombre, et que les marques du visage jouent un rôle dans la communication entre congénères.

Le crâne du panda géant témoigne de sa spécialisation alimentaire. Large et massif, il porte une crête sagittale marquée et des arcades zygomatiques très développées, qui accueillent de puissants muscles masticateurs. Les prémolaires et les molaires, larges et aplaties, sont dotées de cuspides émoussées adaptées au broyage des fibres végétales, tandis que les canines restent robustes. Cette morphologie, associée à une mandibule épaisse, permet de sectionner et de broyer des tiges de bambou particulièrement résistantes.

Les membres antérieurs présentent une particularité célèbre : le "pseudo-pouce". Il ne s’agit pas d’un véritable doigt supplémentaire, mais d’un os sésamoïde radial fortement allongé, recouvert d’un coussinet charnu, qui s’oppose aux cinq doigts et permet de saisir avec précision les tiges de bambou. Les pattes, larges et munies de griffes courtes et robustes, autorisent une démarche plantigrade et une réelle aptitude à l’escalade.

Sur le plan interne, le panda conserve un appareil digestif de carnivore, avec un estomac simple et un intestin relativement court, dépourvus des chambres de fermentation des herbivores spécialisés. L’animal compense en grande partie cette limite par une consommation massive de nourriture et par un métabolisme particulièrement lent. Les glandes anogénitales produisent des sécrétions odorantes qui occupent une place centrale dans la communication chimique.

HABITAT

Le panda géant est aujourd’hui confiné à une portion très réduite de son ancienne aire de répartition. Les restes fossiles du Pléistocène montrent que l’espèce, ou des formes proches, occupait une vaste partie du sud et de l’est de la Chine, et s’étendait jusqu’au nord du Viêt Nam et du Myanmar. Le déclin de cette aire a résulté de l’interaction entre les fluctuations climatiques, l’expansion de l’agriculture et l’exploitation des forêts au cours des derniers siècles, puis de l’essor démographique humain, qui a progressivement repoussé l’animal vers les reliefs les plus escarpés.

L’aire actuelle se limite à six massifs montagneux situés à l’est du plateau tibétain, répartis entre les provinces du Sichuan, du Gansu et du Shaanxi à savoir les monts Qinling, Minshan, Qionglai, Daxiangling, Xiaoxiangling et Liangshan. Le quatrième recensement national, mené entre 2011 et 2014, a dénombré 1 864 pandas sauvages, hors jeunes de moins d’un an et demi, répartis dans une trentaine de populations locales, certaines très petites et isolées. Près des trois quarts de l’effectif se concentrent dans le Sichuan, et le reste dans le Shaanxi et le Gansu.

L’espèce fréquente des forêts de montagne fraîches et humides, généralement entre 1 200 et 3 400 mètres d’altitude, où la canopée de feuillus et de conifères laisse place à un sous-bois dense de bambous. Les climats concernés sont marqués par des hivers froids, des précipitations abondantes et de fréquents brouillards. Les pentes douces, les replats proches de cours d’eau et les forêts anciennes offrant des arbres creux ou des cavités rocheuses sont particulièrement recherchés, notamment par les femelles qui y établissent leurs sites de mise bas.

Les déplacements saisonniers sont limités et dépendent de la disponibilité des bambous. Au printemps, les animaux montent en altitude pour consommer les jeunes pousses, puis redescendent à l’automne et en hiver vers des étages plus bas et moins enneigés. Le domaine vital varie selon l’individu, la qualité de l’habitat et la saison, et chevauche largement celui des voisins. Ces mouvements sont étroitement liés au cycle de floraison et de croissance des bambous, dont dépend l’ensemble du paysage alimentaire.

La répartition actuelle est profondément fragmentée. Les populations des différents massifs sont séparées par des vallées cultivées, des routes, des villes et des barrages, qui limitent fortement les échanges génétiques et les rendent vulnérables aux événements locaux comme les floraisons massives de bambous. Depuis 2021, une grande partie de l’habitat est regroupée au sein du parc national du panda géant, d’environ 27 000 kilomètres carrés, qui vise à relier des réserves jusque-là isolées et à restaurer des corridors forestiers entre les massifs voisins.

ALIMENTATION

Bien que classé parmi les carnivores, le panda géant tire environ 99 % de son alimentation de bambous. Selon la saison, il consomme les jeunes pousses, les feuilles ou les tiges, et il peut ingérer de 12 à plus de 30 kilogrammes de matière fraîche par jour, ce qui l’occupe pendant dix à seize heures quotidiennes. Les pousses, riches en protéines et en eau et plus digestibles, sont particulièrement recherchées au printemps, tandis que les feuilles dominent en été et en automne et que les tiges fournissent l’essentiel de la ration pendant l’hiver. Les animaux se déplacent ainsi entre étages altitudinaux pour suivre la meilleure ressource.

Le panda géant n’est pas pour autant un végétarien strict. Il consomme occasionnellement des oeufs d’oiseaux, de petits rongeurs, des insectes ou de la charogne, et accepte la viande en captivité. Nie et ses collaborateurs (2019) ont par ailleurs montré que la composition macronutritive de son régime, riche en protéines et pauvre en glucides, se rapproche de celle d’un carnivore, ce qui s’explique par la sélection des parties les plus riches en protéines, notamment les pousses et les feuilles de bambou à certaines périodes.

Cette dépendance expose l’espèce aux cycles de floraison des bambous. De nombreuses espèces fleurissent de façon synchrone et meurent ensuite sur de vastes surfaces, selon des intervalles pouvant atteindre plusieurs décennies. Les épisodes survenus dans les massifs du Minshan dans les années 1970 et du Qionglai au milieu des années 1980 ont provoqué des famines locales et une forte mortalité. Lorsque plusieurs espèces de bambous coexistent dans un massif, le risque est atténué, mais la fragmentation de l’habitat limite la capacité des pandas géants à se déplacer vers d’autres zones lorsqu’une floraison survient.

REPRODUCTION

Le panda géant mène une vie solitaire et ne se rassemble que pendant la brève période de reproduction. La saison des amours s’étend généralement de mars à mai. La femelle n’est réceptive qu’une fois par an, pendant une fenêtre d’oestrus de deux à trois jours, au cours de laquelle l’ovulation et l’accouplement doivent coïncider. Plusieurs mâles peuvent se rassembler autour d’elle, et les rivalités se règlent par des vocalisations, des postures de menace et des affrontements parfois violents, au terme desquels la femelle semble pouvoir exercer un certain choix, comme l’ont montré les expériences de libre choix du partenaire menées en captivité.

La gestation est particulièrement variable, de 95 à 160 jours environ, ce qui s’explique par une implantation différée de l’embryon, comme chez de nombreux ursidés. Les naissances ont lieu le plus souvent en août et en septembre, dans une cavité abritée, par exemple un arbre creux ou une anfractuosité rocheuse. La femelle donne naissance à un ou deux petits, mais, en milieu naturel, elle n’élève en général qu’un seul d’entre eux, le second étant le plus souvent abandonné. En captivité, les jumeaux sont fréquents, et les soigneurs pratiquent une rotation des nouveau-nés entre la mère et une couveuse afin d’augmenter la survie des deux petits.

Le développement du jeune est lent. Les yeux s’ouvrent après six à huit semaines, les marques noires apparaissent au bout de quelques semaines et le petit commence à ramper vers trois mois, puis à marcher et à consommer ses premiers morceaux de bambou entre cinq et six mois. Le sevrage intervient à environ neuf à douze mois, mais le jeune reste proche de sa mère pendant un an et demi à trois ans, jusqu’à ce que celle-ci s’accouple à nouveau. Le soin maternel, intense et ininterrompu durant les premières semaines, est le principal facteur de survie, la femelle restant souvent plusieurs jours sans s’alimenter.

La maturité sexuelle est atteinte entre quatre et huit ans selon le sexe et les conditions, et la reproduction peut se poursuivre jusqu’à une vingtaine d’années. Dans la nature, l’intervalle entre deux portées est d’au moins deux ans, et une femelle ne produit probablement qu’un petit nombre de jeunes au cours de sa vie, ce qui limite fortement le renouvellement des populations. La longévité est d’environ quinze à vingt ans en milieu sauvage, et peut dépasser trente ans en captivité.

L’élevage en captivité a longtemps été entravé par une faible fécondité, une libido réduite chez certains mâles et une courte période de réceptivité. Les progrès du suivi hormonal, de l’insémination artificielle et de la gestion des couples ont toutefois permis de multiplier les naissances depuis les années 1990, et la population captive est de l’ordre de sept cents individus. Zhang et ses collègues (2004) ont montré le rôle des facteurs comportementaux, tels que la compatibilité entre partenaires et l’expérience sociale précoce, dans le succès reproducteur, ce qui a conduit à privilégier des conditions d’élevage plus proches de la vie sauvage.

COMPORTEMENT

Le panda géant est un animal essentiellement solitaire, dont la vie sociale se limite aux interactions entre une mère et son petit et aux brèves rencontres de la saison des amours. Il est actif tout au long de la journée et de la nuit, avec des pics au crépuscule et à l’aube, et alterne de longues périodes d’alimentation et de brefs repos. Ses déplacements sont lents et économes, ce qui s’accorde avec son faible métabolisme, et il passe une grande partie de son temps à se nourrir, assis ou couché, le dos appuyé contre un arbre ou un rocher. Il n'hiberne pas, malgré des hivers rigoureux, et reste actif toute l’année.

La communication chimique occupe une place centrale dans l’organisation spatiale de l’espèce. Les animaux déposent des marques à l’aide de sécrétions des glandes anogénitales, d’urine et de griffures, sur des arbres ou des rochers situés le long des sentiers fréquentés. Les mâles marquent parfois en position de poirier, ce qui leur permet de déposer les marques à plus grande hauteur, signalant ainsi leur taille. Le répertoire vocal est étendu. Le panda géant émet des bêlements, aboiements, grognements, couinements et vocalises plus aiguës, dont la fonction dépend du contexte : appel entre un mâle et une femelle en oestrus, apaisement, menace ou détresse chez le jeune. Les nouveau-nés produisent des cris aigus et sonores qui déclenchent immédiatement une réponse de la mère.

Malgré son caractère solitaire, le panda géant n’est pas systématiquement agressif envers ses congénères. Les domaines vitaux se chevauchent largement, et les individus évitent la plupart du temps les contacts directs grâce aux marques olfactives et à des déplacements décalés dans le temps. En dehors de la reproduction, les rencontres sont rares et brèves, et prennent le plus souvent la forme de postures de menace, de vocalisations et de retraits, plutôt que de combats. Les conflits sérieux surviennent surtout entre mâles rivaux autour d’une femelle en oestrus, et peuvent causer des blessures graves.

Le panda géant est également un bon grimpeur, qui se réfugie volontiers dans les arbres pour se reposer ou échapper à un danger. Les jeunes consacrent une part importante de leur temps au jeu, seuls ou avec leur mère, ce qui contribue à leur développement moteur et social. L’apprentissage joue un rôle important, car le jeune apprend de sa mère le choix des bambous, les itinéraires et les techniques de manipulation des tiges, ce qui explique en partie la longue durée de la dépendance maternelle.

PRÉDATION

Le panda géant adulte a très peu de prédateurs naturels, en raison de sa taille imposante, de sa puissance physique et de son habitat montagneux difficile d’accès. Les données de terrain demeurent toutefois fragmentaires, car les attaques sont rarement observées et reposent surtout sur des restes retrouvés, des relevés de pièges photographiques et des témoignages anciens. Il est donc plus prudent de parler de menaces potentielles que d’un régime de prédation établi, d’autant que la mortalité des adultes est dominée par d’autres causes, comme les maladies, les parasites et les accidents liés à la famine.

Ce sont surtout les jeunes qui sont vulnérables. Les petits, immobiles et très dépendants durant leurs premiers mois, peuvent être la proie de carnivores de taille moyenne ou grande qui fréquentent les mêmes forêts. Parmi les espèces rapportées figurent le léopard (Panthera pardus), la panthère des neiges (Panthera uncia) dans les zones les plus élevées, l’ours noir d’Asie (Ursus thibetanus), la martre à gorge jaune (Martes flavigula), mustélidé capable de s’attaquer à de très jeunes animaux, ainsi que des chiens errants et de grands rapaces.

Les adultes ne semblent concernés que de manière exceptionnelle. Le léopard est le seul carnivore dont la capacité à tuer un panda de plus de deux ou trois ans est régulièrement évoquée, mais les cas documentés restent rares et concernent surtout des individus affaiblis, blessés ou immatures. Le tigre de Chine méridionale, qui occupait autrefois une partie de l’aire de répartition du panda géant, a aujourd’hui disparu de la plupart de ses massifs, de sorte qu’il ne constitue plus un facteur de mortalité significatif. Dans ce contexte, le principal ennemi des pandas adultes reste l’homme, par ses activités et ses pièges.

MENACES

La principale menace pesant sur le panda géant est la perte et la fragmentation de son habitat. Au cours du XXe siècle, l’exploitation forestière commerciale, l’extension de l’agriculture et la construction de routes, de barrages et de villages ont considérablement réduit les forêts de bambous. Les premiers recensements nationaux, dans les années 1970 et 1980, ont révélé un net recul des effectifs et de l’habitat. Liu et ses collègues (2001) ont montré, dans la réserve de Wolong, que la dégradation de l’habitat se poursuivait malgré le statut de protection, en raison notamment de la collecte de bois pour le feu et de l’augmentation du nombre de ménages résidant dans la réserve.

La fragmentation isole les groupes de pandas géants dans des îlots forestiers, séparés par des vallées cultivées, des routes et des zones urbanisées. Ces populations isolées sont exposées à la dérive génétique, à la consanguinité et à l’extinction locale en cas de catastrophe naturelle ou de floraison de bambous. L’une des conséquences majeures est l’impossibilité, pour les petits groupes, de recoloniser les zones perdues.

Le changement climatique constitue une menace à plus long terme. Tuanmu et ses collègues (2013) ont modélisé l’effet du réchauffement sur les bambous du sous-bois dans les monts Qinling et ont projeté une réduction importante de leur aire de répartition, avec des conséquences potentielles pour le panda dont l’alimentation en dépend. Les bambous se dispersent lentement et ne peuvent suivre rapidement le déplacement des conditions climatiques, tandis que les populations de pandas restent confinées dans des massifs où l’espace disponible vers le haut est limité. Les phénomènes extrêmes, comme les glissements de terrain et les épisodes de sécheresse, aggravent encore cette vulnérabilité.

Le braconnage a été une cause majeure de mortalité jusque dans les années 1980, lorsque la peau du panda géant faisait l’objet d’un commerce lucratif. Des mesures répressives sévères, mises en place à partir de la fin des années 1980 et renforcées dans les décennies suivantes, ont fortement réduit cette pratique. Les pièges à collet posés pour d’autres espèces, comme le cerf à musc ou les petits ongulés, causent néanmoins encore des blessures et des morts accidentelles. Les séismes, notamment celui de Wenchuan en mai 2008, ont par ailleurs endommagé des portions notables d’habitat et perturbé les installations d’élevage de la région.

Les activités humaines à plus petite échelle contribuent également à la pression sur l’espèce. Le tourisme, l’exploitation de petites centrales hydroélectriques et de mines, la cueillette de produits forestiers et le pâturage dans les zones de bambous perturbent les animaux. La faible fécondité de l’espèce, son long intervalle entre portées et sa dépendance envers une ressource unique accentuent la vulnérabilité de ses effectifs, car la perte d’un nombre limité d’individus reproducteurs peut suffire à compromettre la viabilité d’une petite population. C’est pourquoi les gestionnaires s’efforcent désormais de combiner protection de l’habitat, régulation des activités humaines et connectivité entre massifs.

CONSERVATION

Le statut de conservation du panda géant s’est amélioré au cours des dernières décennies. Inscrite à l’Annexe I de la CITES, l’espèce a été classée "En danger" (EN) par l’IUCN à partir de 1990, puis reclassée "Vulnérable" (VU) en 2016, à la suite de l’augmentation des effectifs observée lors des recensements nationaux et de l’extension de l’habitat. Le quatrième recensement national, publié en 2015, estimait la population sauvage à 1 864 individus, contre 1 596 lors du recensement précédent. Ce reclassement a toutefois été critiqué, car la population reste très inférieure à ses effectifs historiques et l’habitat pourrait se dégrader sous l’effet du changement climatique.

Le dispositif de protection repose sur un réseau d’aires protégées dont les premières ont été créées dans les années 1960, comme celle de Wolong, au Sichuan. Il a été complété par des programmes forestiers à grande échelle, notamment l’interdiction de l’exploitation commerciale des forêts naturelles à la fin des années 1990 et le programme de reconversion des terres agricoles en forêts. Le Parc national du panda géant, créé en 2021, regroupe plusieurs dizaines de réserves existantes et leur confère une gestion unique. Les centres d’élevage de Wolong et de Chengdu, fondés respectivement en 1980 et 1987, ont permis de constituer une population captive autonome. Les progrès de l’insémination artificielle, de la nutrition néonatale et du suivi de la santé des petits ont fait passer la survie des nouveau-nés de taux très faibles à des valeurs élevées.

Plusieurs individus nés en captivité ont été préparés à la vie sauvage dans des enclos de grande taille, puis relâchés dans la réserve de Wolong et dans d’autres sites, parfois avec des résultats mitigés : certains individus se sont adaptés, alors que d’autres sont morts dans l’année suivant le lâcher, notamment à la suite de conflits avec des congénères sauvages. Ces expériences ont conduit à affiner les protocoles, notamment la préparation des animaux et le choix des sites de lâcher. La réintroduction est donc envisagée comme un complément aux autres actions, et non comme une solution de substitution à la protection de l’habitat.

La conservation du panda géant est aussi un enjeu socio-économique et diplomatique. Wei et ses collègues (2018) ont estimé que la valeur des services écosystémiques fournis par les réserves du panda, notamment la régulation de l’eau, le stockage du carbone et la préservation de la biodiversité, dépasse largement les coûts de gestion. Les perspectives à long terme dépendent toutefois de la capacité à maintenir et à relier l’habitat, à anticiper les effets du changement climatique et à poursuivre la surveillance démographique et génétique.

TAXONOMIE

L'histoire taxonomique du panda géant est marquée par de nombreuses controverses scientifiques et de profonds débats au sein de la communauté des zoologistes concernant sa position phylogénétique exacte au sein de l'ordre des carnivores. L'espèce a été formellement décrite pour la première fois à la science occidentale en 1869 par le missionnaire et naturaliste français Armand David, qui en fit l'acquisition auprès de chasseurs locaux lors de son exploration de la principauté tibétaine de Mou-pin, dans le Sichuan. Il décrivit l’espèce la même année sous le nom d’Ursus melanoleucus, reconnaissant d’emblée sa ressemblance générale avec les ours.

Dès 1870, Alphonse Milne-Edwards, qui étudia les spécimens à Paris, constata que le crâne et surtout la dentition de l’animal différaient sensiblement de ceux des ursidés et rappelaient plutôt ceux du petit panda roux (Ailurus fulgens). Il créa en conséquence le genre Ailuropoda, dont le nom évoque une parenté avec le genre Ailurus, et plaça l’espèce dans une position intermédiaire entre les ours et les ailuridés.

Durant une grande partie des XIXe et XXe siècles, la classification précise du panda géant a donné lieu à des vifs désaccords entre systématiciens. En raison de certaines particularités morphologiques et dentaires partagées, les uns le rattachaient étroitement à la famille des ursidés, tandis que d'autres insistaient sur ses similitudes anatomiques et comportementales avec le panda roux, l'associant alors à la famille des procyonidés, celle des ratons laveurs. Pendant des décennies, le débat s'est intensifié, certains taxonomistes proposant même de créer une famille distincte, les Ailuropodidés, pour abriter les deux espèces de pandas.

L'avènement des techniques modernes de biologie moléculaire, de génétique des populations et de séquençage de l'ADN à la fin du XXe siècle a permis de trancher définitivement ces controverses historiques. Les analyses phylogénétiques comparatives ont démontré sans équivoque que le panda géant appartient indiscutablement à la famille des ursidés, formant une lignée basale distincte qui a divergé très tôt de la souche menant aux autres ours actuels. Parallèlement, le panda roux a été exclu de cette parenté directe et classé dans sa propre famille distincte des ailuridés, confirmant ainsi que la ressemblance entre les deux espèces de pandas relève d'une convergence évolutive remarquable dictée par leur adaptation commune à un régime alimentaire spécialisé à base de bambou.

Sur le plan infraspécifique, la taxonomie du panda géant reconnaît généralement l'existence de deux sous-espèces distinctes, validées par des critères morphologiques crâniens, des variations de coloration et des analyses de génétique des populations.

- Ailuropoda melanoleuca melanoleuca est la sous-espèce nominale. Elle regroupe la grande majorité des populations sauvages vivant dans les massifs montagneux de la province du Sichuan et se caractérise par le pelage bicolore noir et blanc classique au contraste marqué.

- Ailuropoda melanoleuca qinlingensis appelée communément le panda de Qinling. Elle est strictement endémique aux montagnes du même nom situées dans la province du Shaanxi. Décrite officiellement plus tardivement, cette sous-espèce se distingue par un crâne légèrement plus petit, des molaires plus larges et, de manière frappante, par une tendance marquée vers une coloration brune et blanche du pelage au lieu du noir traditionnel, bien que la structure de son habitat reste globalement similaire.

CLASSIFICATION

Fiche d'identité

Nom commun	Panda géant
English name	Giant panda
Español nombre	Oso panda
Règne	Animalia
Embranchement	Chordata
Sous-embranchement	Vertebrata
Super-classe	Tetrapoda
Classe	Mammalia
Sous-classe	Theria
Infra-classe	Eutheria
Ordre	Carnivora
Sous-ordre	Caniformia
Famille	Ursidae
Sous-famille	Ailuropodinae
Genre	Ailuropoda
Nom binominal	Ailuropoda melanoleuca
Décrit par	Armand David
Date	1869
Satut IUCN

SOURCES

* Liens internes

Animal Diversity Web

Arkive

BioLib

iNaturalist

Liste Rouge IUCN des espèces menacées

Mammal Species of the World (MSW)

Système d'information taxonomique intégré (ITIS)

* Liens externes

Global Biodiversity Information Facility (GBIF)

Wikimedia Commons

Zooinstitutes

* Bibliographie

David, Armand. (1869). Exrait d'une lettre du même, datée de la Principauté Thibetaine (indépendante) de Mou-pin, le 21 Mars 1869. Nouvelles Archives du Muséum d'Histoire Naturelle de Paris, 5:12–13.

Caro, T., Walker, H., Rossman, Z., Hendrix, M. & Stankowich, T. (2017). Why is the giant panda black and white? Behavioral Ecology, 28(3), 657–667.

Gould, S. J. (1980). The Panda’s Thumb: More Reflections in Natural History. New York : W. W. Norton.

Schaller, G. B., Hu, J., Pan, W. & Zhu, J. (1985). The Giant Pandas of Wolong. Chicago : University of Chicago Press.

State Forestry Administration (2015). The Fourth National Survey Report on Giant Panda in China. Beijing : Science Press.

Loucks, C. J., Lü, Z., Dinerstein, E., Wang, H., Olson, D. M., Zhu, C. & Wang, D. (2001). Giant pandas in a changing landscape. Science, 294, 1465.

Hull, V., Zhang, J., Zhou, S., Huang, J., Viña, A., Liu, W. et al. (2015). Space use by endangered giant pandas. Journal of Mammalogy, 96(1), 230–236.

Dierenfeld, E. S., Hintz, H. F., Robertson, J. B., Van Soest, P. J. & Oftedal, O. T. (1982). Utilization of bamboo by the giant panda. Journal of Nutrition, 112(4), 636–641.

Reid, D. G. & Hu, J. (1991). Giant panda selection between Bashania fangiana bamboo habitats in Wolong Reserve, Sichuan, China. Journal of Applied Ecology, 28(1), 228–243.

Zhao, H., Yang, J.-R., Xu, H. & Zhang, J. (2010). Pseudogenization of the umami taste receptor gene Tas1r1 in the giant panda coincided with its dietary switch to bamboo. Molecular Biology and Evolution, 27(12), 2669–2673.

Zhu, L., Wu, Q., Dai, J., Zhang, S. & Wei, F. (2011). Evidence of cellulose metabolism by the giant panda gut microbiome. Proceedings of the National Academy of Sciences, 108(43), 17714–17719.

Nie, Y., Speakman, J. R., Wu, Q. et al. (2015). Exceptionally low daily energy expenditure in the bamboo-eating giant panda. Science, 349(6244), 171–174.

Nie, Y., Wei, F., Zhou, W., Hu, Y., Senior, A. M., Wu, Q., Yan, L. & Raubenheimer, D. (2019). Giant pandas are macronutritional carnivores. Current Biology, 29(10), 1677–1682.

Zhu, X., Lindburg, D. G., Pan, W., Forney, K. A. & Wang, D. (2001). The reproductive strategy of giant pandas (Ailuropoda melanoleuca): infant growth and development and mother–infant relationships. Journal of Zoology, 253(2), 141–155.

Zhang, G., Swaisgood, R. R. & Zhang, H. (2004). Evaluation of behavioral factors influencing reproductive success in captive giant pandas. Zoo Biology, 23(1), 15–31.

Martin-Wintle, M. S., Shepherdson, D., Zhang, G., Zhang, H., Li, D., Zhou, X., Li, R. & Swaisgood, R. R. (2015). Free mate choice enhances conservation breeding in the endangered giant panda. Nature Communications, 6, 10125.

Wildt, D. E., Zhang, A., Zhang, H., Janssen, D. L. & Ellis, S. (dir.) (2006). Giant Pandas: Biology, Veterinary Medicine and Management. Cambridge : Cambridge University Press.

Kleiman, D. G. (1983). Ethology and reproduction of captive giant pandas (Ailuropoda melanoleuca). Zeitschrift für Tierpsychologie, 62(1), 1–46.

Charlton, B. D., Zhihe, Z. & Snyder, R. J. (2009). Vocal cues to identity and relatedness in giant pandas (Ailuropoda melanoleuca). Journal of the Acoustical Society of America, 126(5), 2721–2732.

Liu, J., Linderman, M., Ouyang, Z., An, L., Yang, J. & Zhang, H. (2001). Ecological degradation in protected areas: the case of Wolong Nature Reserve for giant pandas. Science, 292(5514), 98–101.

Wang, F., McShea, W. J., Wang, D., Li, S., Zhao, Q., Wang, H. & Lu, Z. (2014). Evaluating landscape options for corridor restoration between giant panda reserves. PLoS ONE, 9(8), e105086.

Tuanmu, M.-N., Viña, A., Winkler, J. A., Li, Y., Xu, W., Ouyang, Z. & Liu, J. (2013). Climate-change impacts on understorey bamboo species and giant pandas in China’s Qinling Mountains. Nature Climate Change, 3, 249–253.

Xu, W., Ouyang, Z., Viña, A., Zheng, H., Liu, J. & Xiao, Y. (2006). Designing a conservation plan to protect the habitat for giant pandas in the Qionglai mountain range, China. Diversity and Distributions, 12(5), 610–619.

Xu, W. et al. (2017). Strengthening protected areas for biodiversity and ecosystem services in China. Proceedings of the National Academy of Sciences, 114(7), 1601–1606.

Wei, F., Costanza, R., Dai, Q. et al. (2018). The value of ecosystem services from giant panda reserves. Current Biology, 28(13), 2174–2180.

Swaisgood, R. R., Wei, F., Wildt, D. E., Kouba, A. J. & Zhang, Z. (2010). Giant panda conservation science: how far we have come. Biology Letters, 6(2), 143–145.

Lindburg, D. & Baragona, K. (dir.) (2004). Giant Pandas: Biology and Conservation. Berkeley : University of California Press.

Milne-Edwards, Alphonse. (1870). Note sur une nouvelle espèce de mammifère représentant le genre Ailuropus. Comptes Rendus de l'Académie des Sciences, 70:341–343.

Wan, Qiu-Hong, Wu, Hua, et Fang, Sheng-Guo. (2005). A new subspecies of giant panda (Ailuropoda melanoleuca qinlingensis) from Shaanxi, China. Journal of Mammalogy, 86(2):397–402.