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Zibeline (Martes zibellina)
La zibeline (Martes zibellina) est un mammifère carnivore de la famille des Mustelidae, célèbre pour sa fourrure luxuriante, l’une des plus prisées au monde depuis le Moyen Âge. Originaire des vastes forêts boréales d’Eurasie, ce petit prédateur omnivore incarne l’adaptation aux climats extrêmes, de la taïga sibérienne aux montagnes d’Asie orientale. Aujourd’hui classée "Préoccupation mineure" par l’IUCN, la zibeline a connu des périodes de déclin dû à la chasse intensive, avant que des mesures de protection et des réintroductions massives ne permettent son rétablissement dans une grande partie de son aire historique.
© Royle Safaris - iNaturalist
CC-BY-NC (Certains droits réservés)La zibeline est un mustélidé de taille modeste. Les mâles mesurent de 38 à 56 cm de longueur corps-tête, auxquels s'ajoute une queue de 9 à 19 cm, pour un poids compris entre 0,8 et 1,8 kg. Les femelles sont sensiblement plus petites, conformément à un dimorphisme sexuel prononcé caractéristique du genre Martes. Le corps est allongé et musculé, porté par des membres courts mais puissants, dotés de pieds larges garnis de fourrure interdactylaire facilitant la locomotion sur neige. La tête est triangulaire, avec un museau relativement court, de grandes oreilles arrondies et des yeux sombres à l'expression vive.
La fourrure, raison de la célébrité de l'espèce, est extraordinairement dense et douce : elle comprend un sous-poil laineux épais et des jarres soyeux, plus longs. La coloration varie considérablement selon les individus et les sous-espèces, allant du brun pâle jaunâtre ou grisâtre au brun foncé presque noir, avec une tache gulaire caractéristique de teinte claire — crème, orangée ou blanc pur — présente chez la grande majorité des individus. Les pattes et la queue sont généralement plus sombres que le corps. Cette variabilité chromatique est l'un des critères utilisés dans la classification des sous-espèces. La mue annuelle produit une fourrure d'hiver particulièrement épaisse, dont la qualité maximale est atteinte entre novembre et février, période correspondant aux dates de chasse réglementées en Russie.
© Royle Safaris - iNaturalist
CC-BY-NC (Certains droits réservés)L'aire de répartition de la zibeline couvre un vaste arc boréal, des monts Oural à l'ouest jusqu'à la péninsule du Kamtchatka et aux îles Kouriles à l'est, englobant l'essentiel de la Sibérie russe. Elle est également présente en Mongolie septentrionale, dans le nord-est de la Chine (régions du Heilongjiang et de la Mandchourie), ainsi qu'à Hokkaidō au Japon, où la sous-espèce locale Martes zibellina brachyura a été réintroduite après avoir été quasiment exterminée au début du XXe siècle. Dans le passé, l'espèce occupait également les forêts de l'Oural européen et des Carpates, mais elle en a été éliminée par la surexploitation cynégétique dès le XVIIIe siècle. Des programmes de réintroduction menés en URSS entre les années 1940 et 1970 ont permis de restaurer des populations dans plusieurs parties de cette aire historique, notamment en Sibérie occidentale et dans les monts Altaï.
La zibeline est étroitement inféodée à la taïga sibérienne, avec une préférence marquée pour les forêts denses de conifères matures dominées par l'épicéa (Picea spp.), le sapin (Abies spp.), le mélèze (Larix spp.) et le pin de Sibérie (Pinus sibirica), ce dernier revêtant une importance particulière en raison de ses graines consommées par les rongeurs dont se nourrit la zibeline. Elle fréquente également les forêts mixtes et les zones de lisière, évitant les peuplements monospécifiques de jeunes arbres et les espaces ouverts. En altitude, on la trouve jusqu'à la limite de la végétation arborée, notamment dans les massifs de l'Altaï, du Saïan et du Baïkal. La présence de bois mort, de souches creuses, d'affleurements rocheux et de cours d'eau est déterminante pour l'établissement du gîte et la disponibilité des proies. La zibeline est sensible à la fragmentation de l'habitat et évite les zones fortement perturbées par l'exploitation forestière intensive, bien qu'elle puisse temporairement coloniser des coupes récentes riches en rongeurs.
© Manimalworld
CC-BY-NC-SA (Certains droits réservés)La zibeline est un prédateur généraliste et opportuniste dont le régime alimentaire varie considérablement selon les saisons, les régions et la disponibilité locale des ressources. Les petits mammifères constituent l'essentiel de sa diète : campagnols du genre Myodes et Microtus, lemmings, pikas et musaraignes représentent les proies les plus fréquemment capturées. Lors des années de pullulation de rongeurs, ceux-ci peuvent constituer jusqu'à 80 % du volume alimentaire ingéré. La zibeline est également capable de capturer des rongeurs de plus grande taille, notamment des lagopèdes, des tétras, des écureuils et, exceptionnellement, de jeunes lièvres variables.
Les invertébrés tiennent une place non négligeable dans le régime : vers de terre, larves d'insectes et insectes adultes sont consommés, particulièrement en été.
Les ressources végétales constituent un complément saisonnier essentiel : baies de sorbier, airelles, myrtilles, graines de pin de Sibérie et, dans certaines régions, des cônes d'épicéa. Ces ressources végétales atteignent leur importance maximale à l'automne, lorsque l'animal accumule des réserves lipidiques. Les poissons représentent une ressource complémentaire exploitée lors du dégel et de la remontée des salmonidés dans les cours d'eau; la zibeline capture alors truites, ombres et corégones dans les zones de faible profondeur. La charogne d'ongulés est également consommée en hiver, constituant une ressource énergétique précieuse dans un environnement sévèrement appauvri par le froid. L'espèce pratique un comportement de cache (food caching) pour stocker les proies excédentaires.
© Stanislav Cherepushkin - iNaturalist
CC-BY-NC (Certains droits réservés)La reproduction de la zibeline présente une particularité biologique remarquable : l'implantation différée (diapause embryonnaire). Les accouplements ont lieu en été, généralement de juin à août, lors d'une période de chaleurs brève et intense. Après la fécondation, l'oeuf se développe jusqu'au stade de blastocyste, puis entre en dormance pendant plusieurs mois avant de s'implanter dans la paroi utérine en hiver, vers janvier-février. La gestation active ne dure alors que 25 à 30 jours, de sorte que la durée totale entre accouplement et mise bas est de 245 à 298 jours, soit environ huit à dix mois. Cette stratégie reproductive permet de synchroniser la naissance des petits avec le printemps, période de plus grande disponibilité alimentaire.
La portée comprend en moyenne 2 à 3 petits (rarement jusqu'à 5), nés aveugles et sourds, recouverts d'un fin duvet. La mise bas a lieu entre la mi-mars et la mi-avril dans un terrier installé dans une souche creuse, sous un amas de rochers ou dans une anfractuosité protégée, garni de végétaux secs et de poils. Les jeunes ouvrent les yeux vers 30 à 35 jours, commencent à consommer des proies solides vers 40 jours et sont sevrés aux alentours de 7 semaines. La mère assure seule les soins parentaux; le mâle n'intervient pas dans l'élevage des jeunes. La dispersion intervient en automne, lorsque les jeunes atteignent une taille proche de celle des adultes. La maturité sexuelle est atteinte dès la deuxième année de vie, bien que certaines femelles ne se reproduisent qu'à l'âge de deux ans révolus. La longévité en milieu naturel est estimée à 8 à 10 ans, pouvant dépasser 15 ans en captivité.
© Royle Safaris - iNaturalist
CC-BY-NC (Certains droits réservés)La zibeline est un animal principalement solitaire et territorial. Chaque individu occupe un domaine vital dont la superficie varie en fonction de la qualité de l'habitat et de l'abondance des proies : elle oscille généralement entre 4 et 30 km², atteignant parfois 100 km² dans les régions septentrionales à faible productivité. Les mâles occupent des territoires plus vastes que ceux des femelles, et des chevauchements limités peuvent se produire entre individus de sexe opposé, notamment en période de reproduction. Le marquage territorial s'effectue par dépôt de sécrétions des glandes anales sur des substrats saillants (rochers, troncs, tas de neige) ainsi que par des griffades et l'urine, permettant de signaler l'occupation du territoire à tout congénère.
L'activité de la zibeline est crépusculaire et nocturne, bien que des sorties diurnes soient fréquentes en hiver, notamment lors des périodes de grand froid et de manque de proies. Elle ne s'engage pas dans une véritable hibernation, mais son activité peut diminuer significativement par températures extrêmes, l'animal restant dans son gîte pendant plusieurs jours consécutifs. Contrairement à certaines martres forestières, la zibeline est essentiellement terrestre, bien qu'elle grimpe aux arbres ponctuellement pour capturer des proies ou échapper à un prédateur. Elle se déplace principalement en bondissant sur la neige, laissant une piste caractéristique en "double points" espacés de 25 à 70 cm. Ses sens de l'odorat et de l'ouïe sont très développés, constituant les principaux outils de détection des proies, alors que la vision joue un rôle secondaire. La communication intraspécifique repose sur les signaux olfactifs et sur un répertoire vocal limité : chuintements, grognements et feulements.
Nina Filippova - iNaturalist
CC-BY (Certains droits réservés)En dépit de son agilité et de ses capacités à se dissimuler, la zibeline fait l'objet d'une prédation notable dans l'ensemble de son aire de répartition. Parmi les mammifères, le loup gris (Canis lupus) représente le principal ennemi naturel terrestre, capable de capturer des zibelines surprises dans des espaces ouverts ou affaiblies par les rigueurs de l'hiver. Le carcajou (Gulo gulo), qui partage une grande partie de l'aire de répartition de la zibeline, est un prédateur et kleptoparasite redouté : il peut dérober les proies stockées par la zibeline et la chasser activement dans la neige profonde, où sa plus grande résistance lui confère un avantage décisif. Le renard roux (Vulpes vulpes) entre en compétition directe avec la zibeline pour les ressources alimentaires et peut s'en prendre aux jeunes. L'hermine (Mustela erminea) peut exceptionnellement s'attaquer aux juvéniles dans le gîte en l'absence de la mère.
Les rapaces constituent une menace aérienne, principalement pour les jeunes de l'année. L'aigle royal (Aquila chrysaetos) et l'aigle de Bonelli (Aquila fasciata) peuvent capturer des sub-adultes et, dans de rares cas, des adultes affaiblis. Le grand-duc d'Europe (Bubo bubo) et le harfang des neiges (Bubo scandiacus) sont également susceptibles de s'attaquer aux zibelines se déplaçant en terrain découvert. L'autour des palombes (Accipiter gentilis), espèce forestière rapide et agile, représente une menace potentielle en milieu boisé, notamment vis-à-vis des juvéniles. Dans les zones côtières et ripariennes du Kamtchatka et de l'extrême-orient russe, le pygargue empereur (Haliaeetus pelagicus) peut occasionnellement inclure la zibeline dans son régime. La pression prédatrice globale demeure cependant inférieure à celle exercée par l'homme par le biais de la chasse et du piégeage.
© Kirinzi - iNaturalist
CC-BY (Certains droits réservés)Bien que la zibeline ne soit actuellement plus considérée en danger d'extinction, elle n'en demeure pas moins exposée à un faisceau de menaces d'intensité variable selon les régions. La chasse et le piégeage commerciaux constituent historiquement et actuellement la principale pression anthropique exercée sur l'espèce. En Russie, plusieurs centaines de milliers d'individus sont prélevés annuellement dans le cadre de quotas officiels, mais le braconnage, difficile à quantifier, est estimé représenter un prélèvement supplémentaire substantiel. Le commerce illégal de fourrures reste actif, alimenté par une demande persistante sur les marchés asiatiques, notamment chinois et coréens. Au Japon, la sous-espèce de Hokkaidō, autrefois quasi-éteinte, fait l'objet d'un suivi rigoureux mais reste vulnérable à la chasse non contrôlée.
La destruction et la fragmentation de l'habitat constituent la deuxième menace majeure. L'exploitation forestière intensive, les incendies de forêt d'origine humaine et le développement des infrastructures (routes, pipelines, zones industrielles) fragmentent la taïga sibérienne et réduisent la connectivité entre populations. Le changement climatique représente une menace à plus long terme : le recul de la taïga au profit de la toundra arbustive, la modification des régimes de précipitations neigeuses affectant la dynamique des proies, et l'augmentation de la fréquence des incendies pourraient altérer profondément les conditions d'habitat dans les prochaines décennies. La compétition avec la martre des pins (Martes martes), introduite accidentellement dans certaines zones où les deux espèces se chevauchent, et l'hybridation qui en résulte (produisant le "kidus"), représentent une menace génétique locale pour l'intégrité spécifique de la zibeline dans la partie occidentale de son aire.
© Evgenia Musienko - iNaturalist
CC-BY-NC-ND (Certains droits réservés)La zibeline n'est pas une espèce menacée dans l'ensemble. Néanmoins, l'IUCN répertorie l'espèce dans la catégorie "Préoccupation mineure" (LC).
L'histoire de la conservation de la zibeline est l'une des réussites les plus remarquables de la gestion faunistique soviétique puis russe. Au début du XXe siècle, des décennies de surexploitation cynégétique avaient réduit l'espèce à quelques populations relictuelles isolées dans les régions les plus reculées de la Sibérie. Dès 1935, l'URSS promulgua un moratoire total sur la chasse à la zibeline, accompagné de la mise en place d'une série de réserves naturelles strictes dans les zones refuges. Des programmes de reproduction en captivité et de réintroduction furent conduits entre les années 1940 et 1970, permettant de relâcher plusieurs milliers d'individus élevés en fermes péliculières dans des habitats favorables de toute la Sibérie. Ces efforts portèrent leurs fruits : les populations se reconstituèrent rapidement, permettant la réouverture d'une chasse contrôlée dès 1944.
Aujourd'hui, la gestion de la zibeline en Russie repose sur un système de quotas annuels calculés sur la base de recensements hivernaux (comptages de pistes). Des licences de chasse sont délivrées aux chasseurs professionnels et sportifs, générant des revenus importants pour les communautés rurales sibériennes. Plusieurs grandes réserves naturelles et parcs nationaux assurent la protection d'habitats clés : le zapovednik du Baïkal, celui de l'Altaï, de la Sikhote-Aline et de l'Extrême-Orient russe accueillent des populations significatives sous protection stricte. En Chine, la zibeline est protégée comme espèce de catégorie II de l'État. Au Japon, la sous-espèce d'Hokkaidō bénéficie d'un statut de protection renforcé depuis les années 1950, et sa population est estimée à plusieurs milliers d'individus. La surveillance génétique des populations sauvages et d'élevage, ainsi que le contrôle de l'hybridation avec la martre des pins dans les zones de contact, constituent des axes prioritaires de la conservation actuelle.
Crédit photo: Alex Kantorovich - Zooinstitutes
La zibeline fut décrite scientifiquement pour la première fois par Carl von Linné dans la dixième édition du Systema Naturae (1758), sous le binôme Mustela zibellina. Le terme spécifique zibellina est dérivé de l'italien zibellino ou du médiéval latin zibellinus, lui-même emprunté au polonais ou au russe sobol, qui désignait spécifiquement la fourrure de cet animal dans le commerce médiéval. Linné plaça l'espèce dans le genre Mustela, alors utilisé comme taxon fourre-tout pour l'ensemble des mustélidés de petite taille. Cette classification resta en vigueur jusqu'aux travaux de John Edward Gray, qui, en 1865, isola le genre Martes (Pinel, 1792), pour y regrouper les martres proprement dites, dont la zibeline. Le transfert de l'espèce dans ce genre, sous la combinaison Martes zibellina, fut généralement accepté au cours du XIXe siècle, bien que certains auteurs aient employé des genres synonymes tels que Mustela ou Zibellina.
La révision systématique des martres connut un tournant majeur avec les travaux du zoologiste russe Sergei Ognev, qui, dans son monumental Mammals of the USSR and Adjacent Countries (1931), décrivit en détail la variabilité géographique de la zibeline et proposa une classification en de nombreuses sous-espèces. Il recensa et décrivit jusqu'à 17 formes géographiques distinctes, fondées principalement sur la coloration du pelage, la taille corporelle et la morphologie crânienne. Si cette classification fut ensuite partiellement simplifiée, elle constitue le fondement de la systématique moderne de l'espèce. Au milieu du XXe siècle, les synthèses de Stroganov (1962) et de Pavlinov & Rossolimo (1987) consolidèrent la compréhension de la variabilité sous-spécifique, en révisant les critères diagnostiques et en réduisant le nombre de sous-espèces valides à une dizaine. Les analyses biométriques et les études électrophorétiques des protéines menées dans les années 1970 et 1980 confirmèrent l'existence d'une différenciation génétique notable entre populations des différentes parties de l'aire de répartition.
Sur le plan phylogénétique, la position de Martes zibellina au sein du genre Martes a fait l'objet de débats récurrents, notamment en raison de sa capacité à s'hybrider naturellement avec la martre des pins (Martes martes) dans la zone de contact de l'Oural, produisant un hybride fertile dénommé "kidus". Cette interfertilité, qui suggère une divergence relativement récente entre les deux espèces, fut interprétée par certains auteurs comme une raison de les considérer comme sous-espèces d'une même espèce polytypique, mais la majorité des systématiciens modernes maintient leur distinction spécifique sur la base de différences morphologiques, éthologiques et de leurs patterns de répartition allopatriques. Les analyses moléculaires récentes, notamment celles utilisant des marqueurs mitochondriaux et microsatellites (Sato et al., 2009; Colella et al., 2021), ont clarifié les relations phylogénétiques au sein de Martes sensu lato, confirmant que la zibeline forme un clade avec la martre des pins et la zibeline du Japon, les deux dernières espèces étant ses plus proches parentes. Ces analyses ont également mis en évidence une structuration génétique géographique significative au sein de l'espèce, avec des lignées distinctes correspondant approximativement aux grandes unités de gestion régionales.
La classification sous-spécifique de la zibeline demeure sujette à débat, et le nombre de sous-espèces reconnues varie selon les autorités taxonomiques. La révision la plus consensuelle, fondée sur les travaux d'Ognev (1931), de Stroganov (1962) et des analyses génétiques contemporaines, reconnaît entre 7 et 17 sous-espèces. Les principales, dont la validité est la plus généralement acceptée, sont présentées ci-après.
- Martes zibellina zibellina : sous-espèce nominale, distribuée dans la majeure partie de la Sibérie centrale et occidentale. C'est la forme de référence, caractérisée par un pelage de teinte brun moyen à brun foncé et une tache gulaire bien délimitée, souvent orangée. Elle constitue la base de l'industrie péliculière russe.
- Martes zibellina arsenjevi : sous-espèce du massif de la Sikhote-Aline (Extrême-Orient russe), caractérisée par un pelage dense et de coloration brun acajou, avec une tache gulaire nettement contrastée.
- Martes zibellina averini : forme des monts Saïan et du lac Baïkal, distincte par ses dimensions légèrement supérieures et sa coloration dorsale plus froide, tirant sur le brun grisâtre.
- Martes zibellina brachyura : sous-espèce japonaise, endémique de l'île de Hokkaidō. Distinguée par un crâne relativement plus court et large, une queue proportionnellement plus brève, et un pelage généralement plus pâle. Autrefois quasi-éteinte, elle a été partiellement reconstituée par des réintroductions à partir de souches sibériennes, ce qui soulève des questions sur la pureté génétique des populations actuelles.
- Martes zibellina princeps : forme du Kamtchatka, généralement considérée comme produisant la fourrure de la plus haute qualité. Elle se caractérise par un pelage exceptionnellement dense et soyeux, de coloration brun foncé à presque noire, avec une tache gulaire souvent réduite ou absente. Les peaux de Kamtchatka atteignent les prix les plus élevés sur le marché des fourrures de luxe.
- Martes zibellina sahalinensis : sous-espèce de l'île de Sakhaline et des îles Kouriles méridionales. De taille légèrement inférieure à la nominale, avec un pelage plus sombre et une tache gulaire moins nettement délimitée.
- Martes zibellina schillingeri : forme de la région de l'Amour et du nord-est de la Mandchourie. Elle présente un pelage généralement plus clair que les formes orientales, de teinte brun fauve. Sa validité est parfois contestée, certains auteurs la considérant comme un synonyme de la sous-espèce nominale.
D'autres formes géographiques, telles que Martes zibellina tungussensis, Martes zibellina jakutensis ou Martes zibellina tomensis, décrites par Ognev et des auteurs soviétiques ultérieurs, sont acceptées par certaines autorités mais considérées comme des synonymes par d'autres, illustrant les difficultés inhérentes à la délimitation sous-spécifique dans une espèce aussi répandue et morphologiquement variable.
| Nom commun | Zibeline |
| English name | Sable |
| Español nombre | Marta cibelina |
| Règne | Animalia |
| Embranchement | Chordata |
| Sous-embranchement | Vertebrata |
| Super-classe | Tetrapoda |
| Classe | Mammalia |
| Sous-classe | Theria |
| Infra-classe | Eutheria |
| Ordre | Carnivora |
| Sous-ordre | Caniformia |
| Famille | Mustelidae |
| Genre | Martes |
| Nom binominal | Martes zibellina |
| Décrit par | Carl von Linné (Linnaeus) |
| Date | 1758 |
Satut IUCN | ![]() |
* Liens internes
Liste Rouge IUCN des espèces menacées
Mammal Species of the World (MSW)
Système d'information taxonomique intégré (ITIS)
* Liens externes
Global Biodiversity Information Facility (GBIF)
IUCN SSC Small Carnivore Specialist Group
* Bibliographie
Linné, C. von (1758). Systema Naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tomus I. Editio decima, reformata. Holmiae.
Monakhov, V. G. (2011). Martes zibellina (Carnivora: Mustelidae). Mammalian Species, 43(876), 75-86.
Proulx, G., Aubry, K. B., Birks, J. D., Buskirk, S. W., & Woodard, C. (2004). World distribution and status of the genus Martes in 2000. In Harrison, D. J. et al. (Eds.), Martens and Fishers in Landscapes: Strategies for Survival, 21-76. Springer, Boston.
Baryshnikov, G. F. (1985). Novyy podvid sobolya s Sayana [New subspecies of sable from the Sayan]. Trudy Zoologicheskogo Instituta AN SSSR, 131, 23–29.
Birula, A. A. (1917). O podvidakh sobolya (Martes zibellina L.) [On the subspecies of the sable]. Ezhegodnik Zoologicheskogo Muzeya Imperatorskoy Akademii Nauk, 22, 317–348.
Colella, J. P., Wilson, R. E., Talbot, S. L., & Cook, J. A. (2021). Implications of introgressive hybridization for interpreting the fossil record. Systematic Biology, 70(2), 400–413.
Doronina, L., & Churakov, G. (2019). Molecular phylogeny of mustelid carnivores. Molecular Phylogenetics and Evolution, 135, 87–97.
Iwasaki, Y., & Saeki, M. (2020). Monitoring of the sable Martes zibellina brachyura on Hokkaido Island, Japan. Mammal Study, 45(3), 141–153.
Kuznetsov, G. V. (1941). K sistematike soboley Sikhote-Alinya [On the systematics of Sikhote-Alin sables]. Byulleten' Moskovskogo Obshchestva Ispytateley Prirody, 50(3–4), 45–57.
Ognev, S. I. (1931). Zveri Vostochnoi Evropy i Severnoi Azii [Mammals of Eastern Europe and Northern Asia]. Volume II: Carnivora (Fissipedia). Gosudarstvennoye Izdatel'stvo, Moscou-Leningrad.
Pavlinov, I. Ya., & Rossolimo, O. L. (1987). Sistematika mlekopitayushchikh SSSR [Systematics of the mammals of the USSR]. Izdatel'stvo Moskovskogo Universiteta, Moscou.
Proulx, G., & Aubry, K. B. (2017). Worldwide distribution and status of the genus Martes in 2012. In D. W. Crait & G. Proulx (Eds.), Biology and Conservation of Martens, Sables, and Fishers: A New Synthesis. Cornell University Press, Ithaca, pp. 3–38.
Sato, J. J., Hosoda, T., Wolsan, M., & Suzuki, H. (2009). Phylogenetic relationships and divergence times of mustelidae (Mammalia: Carnivora) based on nucleotide sequences of the nuclear interphotoreceptor retinoid binding protein and mitochondrial cytochrome b genes. Zoological Science, 26(7), 453–461.
Stroganov, S. U. (1962). Zveri Sibiri. Khishchnye [Carnivores of Siberia]. Izdatel'stvo Akademii Nauk SSSR, Moscou.
Vshivtsev, V. P. (1979). Ecology of the sable in the Baikal region. Trudy Baikalskogo Gosudarstvennogo Zapovednika, 3, 68–113.
Wilson, D. E., & Mittermeier, R. A. (Eds.). (2009). Handbook of the Mammals of the World. Volume 1: Carnivores. Lynx Edicions, Barcelona.


