Diceros

Le genre Diceros regroupe des mammifères herbivores appartenant à la famille des Rhinocerotidae et à la sous-famille des Rhinocerotinae. Le genre ne comprend aujourd’hui qu’une seule espèce vivante, le rhinocéros noir (Diceros bicornis), mais son histoire évolutive est beaucoup plus ancienne et complexe. Confronté à une régression dramatique de ses populations au cours du XXe siècle en raison du braconnage ciblant la corne et de la fragmentation de son habitat naturel, le genre fait l'objet de programmes de protection stricts. L'étude de sa diversité interne et de ses populations relictuelles demeure essentielle pour la préservation de ce patrimoine biologique unique.

ÉVOLUTION

L'histoire évolutive de Diceros s'inscrit dans celle des Rhinocerotidae, apparus au cours de l'Éocène et qui ont connu une diversification considérable durant le Cénozoïque. Le lignage conduisant aux rhinocéros africains actuels semble avoir connu une importante diversification au cours du Miocène supérieur. Les données morphologiques et moléculaires indiquent que les deux genres africains actuels, Diceros et Ceratotherium, sont des lignées soeurs relativement proches. Leur différenciation s'est cependant accompagnée d'une spécialisation écologique progressive.

Une hypothèse importante proposée par les travaux paléontologiques modernes fait remonter le lignage commun des rhinocéros noirs et blancs à des formes proches de Ceratotherium neumayri, rhinocéros du Miocène supérieur connu dans une vaste région allant du sud-est de l'Europe jusqu'au Proche-Orient. Cette forme possédait une dentition et une morphologie indiquant un régime alimentaire plus généraliste que celui des rhinocéros africains modernes. À la fin du Miocène et au début du Pliocène, les descendants de cette lignée se seraient différenciés en Afrique, donnant naissance aux lignées conduisant respectivement à Diceros et Ceratotherium.

L'un des fossiles les plus importants pour comprendre cette transition est Diceros praecox. Décrit à l'origine sous le nom de Ceratotherium praecox, il est aujourd'hui placé par plusieurs auteurs dans Diceros en raison de caractères crâniens qui le rapprochent davantage du rhinocéros noir que du rhinocéros blanc. Les fossiles attribués à Diceros praecox apparaissent en Afrique orientale vers 5,2 millions d'années et sont notamment connus dans la vallée de l'Awash, en Éthiopie, ainsi qu'au Kenya. Sa dentition demeure relativement proche de celle des formes ancestrales, tandis que son crâne présente déjà plusieurs caractères annonçant la morphologie de Diceros bicornis.

Cette évolution est étroitement associée aux changements climatiques du Pliocène. L'assèchement progressif d'une partie des milieux africains, l'augmentation de la saisonnalité et la transformation des communautés végétales ont favorisé une divergence écologique entre les deux lignées. Le futur rhinocéros noir s'est progressivement spécialisé dans la consommation de feuilles, de jeunes pousses et d'autres végétaux ligneux, tandis que la lignée de Ceratotherium évoluait vers une alimentation dominée par les graminées. Des analyses génomiques récentes indiquent toutefois que cette séparation écologique ne fut pas instantanée : un flux génétique ancestral entre les lignées de Diceros praecox et de Ceratotherium mauritanicum aurait persisté jusqu'à environ 3,3–4,1 millions d'années.

Le rhinocéros noir morphologiquement moderne apparaît ensuite dans le registre fossile au Plio-Pléistocène. Des restes attribués à Diceros bicornis sont signalés dès environ 2,5 millions d'années, notamment à Koobi Fora au Kenya. Des auteurs ont cependant proposé des attributions plus anciennes, ce qui montre que la limite entre les populations ancestrales de Diceros praecox et les premiers Diceros bicornis demeure discutée.

LES ESPÈCES

Le genre Diceros comprend une espèce contemporaine ainsi que plusieurs formes fossiles éteintes.

ESPÈCES MODERNES

L'espèce contemporaine Diceros bicornis (le rhinocéros noir) est subdivisée en plusieurs sous-espèces, dont une est aujourd'hui éteinte :

* Diceros bicornis bicornis : (Rhinocéros noir du Cap / du Sud-Ouest). Historiquement présente en Afrique du Sud et éteinte au XIXe siècle dans sa forme australe. C'est la population la plus remarquable par son adaptation aux milieux désertiques ou sub-désertiques du Damaraland et du Kaokoveld : ces individus peuvent survivre sans eau pendant plusieurs jours et parcourent de vastes domaines vitaux pour trouver de la nourriture dans un milieu appauvri. Leur population est estimée à environ 1 900 individus, en progression grâce aux programmes de conservation namib. Morphologiquement, ils se distinguent par une stature légèrement plus fine et des cornes souvent plus longues et recourbées.

* Diceros bicornis minor : (Rhinocéros noir du Centre-Sud). C'est la sous-espèce la plus nombreuse et la plus répandue, historiquement présente de la Tanzanie jusqu'au Zimbabwe, en passant par la Zambie, le Malawi et le Mozambique. Elle constitue l'essentiel des populations d'Afrique du Sud, du Zimbabwe et de Tanzanie, avec une population totale estimée à environ 4 000 individus. Elle présente les cornes les plus courtes et une morphologie corporelle plus robuste.

* Diceros bicornis michaeli : (Rhinocéros noir d'Afrique de l'Est). C'est la sous-espèce d'Afrique orientale, anciennement répandue en Éthiopie, Somalie, Kenya, Ouganda et Tanzanie. Elle est aujourd'hui principalement concentrée au Kenya, qui abrite la grande majorité de ses effectifs dans des réserves comme Ol Pejeta, Lewa et Nairobi. Sa population est estimée à environ 900 individus. C'est la population la plus étudiée, en raison de la forte concentration de chercheurs et de projets de conservation au Kenya.

* Diceros bicornis longipes : (Rhinocéros noir d'Afrique de l'Ouest). Autrefois répartie à travers les savanes d'Afrique centrale et occidentale (Cameroun, Tchad, République Centrafricaine, Nigeria). Soumise à un braconnage intensif sans protection efficace, elle fut déclarée éteinte par l'IUCN en 2011, le dernier individu connu étant mort en captivité en 2006. Son extinction constitue l'un des avertissements les plus dramatiques sur les conséquences du braconnage non contrôlé.

ESPÈCES FOSSILES

† Diceros douariensis : Forme du Miocène supérieur, connue en Afrique du Nord, notamment en Tunisie.

† Diceros gansuensis : Forme préhistorique décrite dans des gisements asiatiques du Miocène.

† Diceros pachygnathus : Forme fossile du Miocène supérieur, connue principalement en Europe et dans les régions voisines.

† Diceros praecox : Espèce du Pliocène d'Afrique de l'Est, considérée comme l'ancêtre direct ou une forme très proche de l'espèce moderne.

TAXONOMIE

Le nom Diceros fut établi par John Edward Gray en 1821. Le nom apparaît dans la littérature zoologique du XIXe siècle au moment où les naturalistes commencent à séparer les différents groupes de rhinocéros auparavant réunis dans un concept beaucoup plus large du genre Rhinoceros. L'espèce vivante fut décrite par Carl von Linné en 1758. sous le nom de Rhinoceros bicornis. Le basionyme est toujours conservé dans les bases taxonomiques, mais la combinaison actuelle est Diceros bicornis.

Au XIXe siècle, l'étude des populations africaines conduisit à la multiplication des noms de formes géographiques. Plusieurs sous-espèces furent décrites sur la base de différences de taille, de proportions du crâne, de forme des cornes ou de répartition. Certaines furent ensuite synonymisées, tandis que d'autres ont été conservées dans les classifications modernes. La nomenclature actuelle est ainsi le résultat de plusieurs révisions successives plutôt que d'une classification établie dès l'origine.

La paléontologie a ensuite profondément modifié la compréhension du genre. Pendant longtemps, certains rhinocéros fossiles aujourd'hui associés à Diceros étaient placés dans Ceratotherium. Le cas de Ceratotherium praecox est particulièrement révélateur. Hooijer et Patterson avaient décrit cette forme en 1972 dans Ceratotherium, en partie parce qu'on la considérait comme un stade ancestral du rhinocéros blanc. L'étude détaillée de son crâne par Geraads a toutefois montré des affinités plus importantes avec Diceros. Il l'a donc recombinée sous le nom de Diceros praecox. Cette révision a également entraîné une nouvelle interprétation de l'évolution des rhinocéros africains. Au lieu d'une simple succession Ceratotherium praecox → Ceratotherium simum, les données morphologiques et paléontologiques suggèrent deux lignées distinctes : Diceros praecox vers Diceros bicornis et Ceratotherium mauritanicum vers Ceratotherium simum. Les recherches génomiques ont ensuite apporté un éclairage supplémentaire en démontrant une histoire de flux génétique ancien entre les deux lignées avant leur isolement reproductif définitif.

La taxonomie du genre Diceros reste donc dynamique. La distinction des espèces fossiles, l'interprétation des formes du Miocène supérieur et la délimitation des sous-espèces de Diceros bicornis peuvent encore varier selon les auteurs. Pour une présentation actuelle, il est ainsi préférable de distinguer clairement les taxons acceptés, les synonymes historiques et les formes fossiles dont la position générique reste discutée.

CLASSIFICATION

SOURCES

* Liens internes

Fossilworks Paleobiology Database

Liste Rouge IUCN des espèces menacées

Mammal Species of the World (MSW)

Système d'information taxonomique intégré (ITIS)

* Liens externes

Global Biodiversity Information Facility (GBIF)

Smithsonian National Museum of Natural History

* Bibliographie

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