Protohippus

Protohippus est un genre éteint d'équidés tridactyles (à trois doigts) ayant vécu en Amérique du Nord durant le Miocène moyen et supérieur, il y a environ 14 à 6 millions d'années (Barstovien à Hemphillien). Décrit par Joseph Leidy en 1858, ce genre représente un maillon crucial dans l'évolution des chevaux, illustrant la transition définitive des brouteurs de feuillage vers les paisseurs de graminées. Protohippus se distingue par une hypsodontie marquée (dents à couronne haute) adaptée à une alimentation abrasive. Bien que morphologiquement proche du genre Merychippus, il annonce les caractéristiques plus modernes des chevaux monodactyles, tout en conservant des doigts latéraux rudimentaires.

TAXONOMIE

L'histoire taxonomique de Protohippus est complexe et reflète plus d'un siècle de débats sur la phylogénie des équidés. Elle illustre parfaitement le passage d'une classification basée sur des similitudes superficielles à une classification cladistique rigoureuse.

* 1) La description initiale et le "Taxon Poubelle"

Le genre a été érigé par Joseph Leidy en 1858, père de la paléontologie des vertébrés en Amérique du Nord. À cette époque, la compréhension de l'évolution du cheval était balbutiante. Pendant la fin du XIXe et le début du XXe siècle, Protohippus a souvent servi de "taxon poubelle". De nombreux fossiles de chevaux du Miocène présentant des dents modérément hautes et trois doigts y étaient classés par défaut, sans distinction claire avec les genres voisins Merychippus et Pliohippus.

* 2) La Radiation Merychippine

La confusion historique s'explique par ce que les paléontologues appellent la "radiation merychippine". Au Miocène moyen, le genre ancestral Merychippus a donné naissance à une explosion de diversité. Selon les règles de la Commission internationale de nomenclature zoologique (ICZN), la priorité du nom de Leidy a été maintenue, mais le contenu du genre a dû être drastiquement épuré. Les paléontologues ont réalisé que Protohippus n'était pas l'ancêtre direct d'Equus (le cheval moderne), mais une branche latérale.

* 3) La Révision Moderne : La Tribu des Protohippini

La clarification majeure est venue des travaux de R.C. Hulbert (1988) et B.J. MacFadden (1998). Ils ont défini la tribu des Protohippini, un clade monophylétique regroupant deux genres frères : Protohippus et Calippus (des chevaux beaucoup plus petits, parfois nains). Cette tribu se distingue de la lignée menant aux chevaux modernes (tribu des Equini : Pliohippus, Dinohippus, Equus) par des caractères crâniens uniques. Parmi ces caractères, on note une fosse préorbitale (dépression sur le crâne en avant de l'oeil) particulièrement développée et une configuration spécifique de l'émail dentaire.

* 4) Anatomie et Paléoécologie

Sur le plan évolutif, Protohippus illustre l'adaptation parfaite aux prairies ouvertes en expansion durant le Miocène.

Dentition : Ses dents présentaient un "protocône" (une cuspide sur les molaires supérieures) de forme allongée et ovale, connecté tôt lors de l'usure à d'autres structures dentaires, contrairement au protocône rond et isolé des Hipparion. Cette structure renforçait la dent contre l'usure due à la silice des herbes (phytolithes).

Locomotion : Bien que tridactyle, les doigts latéraux (II et IV) de Protohippus étaient réduits et ne touchaient probablement plus le sol lors d'une course rapide sur terrain dur. Le doigt central (III) portait l'essentiel du poids, préfigurant le sabot unique.

En somme, Protohippus n'est pas un ancêtre direct du cheval domestique, mais un cousin évolutif ayant dominé les plaines américaines pendant plusieurs millions d'années avant de s'éteindre à la fin du Miocène, probablement supplanté par des équidés monodactyles plus efficaces comme Dinohippus.

LES ESPÈCES

Selon les données actuelles validées par le GBIF (Global Biodiversity Information Facility) et les révisions taxonomiques majeures (notamment Hulbert, 1988 et MacFadden, 1998), le genre Protohippus comprend plusieurs espèces valides. Il est important de noter que de nombreuses espèces attribuées historiquement à ce genre ont été déplacées vers Merychippus, Pliohippus ou Dinohippus. Les espèces principales reconnues sont :

• Protohippus perditus (Leidy, 1858) : C'est l'espèce type du genre. Décrite à partir de fragments de mâchoires trouvés dans la vallée de la rivière Niobrara (Nebraska). Elle est caractéristique de la faune du Miocène supérieur (Clarendonnien).
• Protohippus perditus (Leidy, 1869) : Souvent considérée comme l'espèce la plus grande et la plus robuste du genre. Elle a une vaste répartition géographique en Amérique du Nord. Certains auteurs ont parfois suggéré une synonymie avec Protohippus perditus, mais elle reste distincte dans la plupart des bases de données taxonomiques actuelles.
• Protohippus gidleyi (Hulbert, 1988) : Une espèce décrite plus récemment lors de la révision phylogénétique de la tribu, nommée en l'honneur du paléontologue James Gidley. Elle est présente dans les sédiments du Barstovien tardif et du Clarendonnien de la côte du Golfe (Floride, Texas).
• Protohippus vetus (Quinn, 1955) : Une espèce plus ancienne et primitive, dont le statut taxonomique est parfois débattu mais qui figure dans les référentiels du GBIF comme acceptée.

Note sur les synonymies : Des taxons comme Protohippus simus sont souvent mentionnés dans la littérature ancienne. Cependant, les analyses modernes tendent à les reclasser ou à les considérer comme synonymes. De même, Protohippus insignis est aujourd'hui classé comme Merychippus insignis.

CLASSIFICATION

SOURCES

* Liens internes

Fossilworks Paleobiology Database

Wikipédia

* Liens externes

Global Biodiversity Information Facility (GBIF)

John Schroedel - Flickr

Wikimedia Commons

* Bibliographie

Hulbert, R. C. (1988). Calippus and Protohippus (Mammalia, Perissodactyla, Equidae) from the Miocene (Barstovian-early Hemphillian) of the Gulf Coastal Plain. Bulletin of the Florida State Museum, Biological Sciences, 32(3), 221-340.

Leidy, J. (1858). Notice of remains of extinct Vertebrata, from the Valley of the Niobrara River. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 10, 20-29.

MacFadden, B. J. (1998). Equidae. In Janis, C. M., et al. (Eds.), Evolution of Tertiary Mammals of North America. Cambridge University Press.

MacFadden, B. J., & Skinner, M. F. (1981). Earliest holarctic hipparion, Cormohipparion goorisi n. sp. (Mammalia, Equidae). Journal of Paleontology, 55(3), 619-627.